Metody hodowli roślin

Tworzenie form roślinnych odpornych na choroby i szkodniki

W latach 30. w zeszłym wieku N.I. Wawiłow zauważył, że problem tworzenia odpornych na choroby odmian roślin można rozwiązać na dwa sposoby: przez selekcję w wąskim znaczeniu tego słowa (wybór odpornych roślin z istniejących form) i przez hybrydyzację (krzyżowanie różnych roślin). Metody selekcji roślin pod kątem odporności na organizmy chorobotwórcze nie są specyficzne. Są modyfikacjami konwencjonalnych metod hodowlanych. Główne trudności w tworzeniu odmian odpornych to konieczność jednoczesnego uwzględnienia cech roślin i szkodników, które je niszczą. W chwili obecnej w selekcji oporności stosowane są wszystkie powszechnie akceptowane nowoczesne metody pracy hodowlanej: hybrydyzacja, selekcja, a także poliploidia, mutageneza eksperymentalna, biotechnologia i inżynieria genetyczna.

Jedną z głównych trudności w hodowli roślin w celu uzyskania odporności jest genetyczne połączenie cech roślin, które odzwierciedlają ich historię filogenetyczną w naturalnych ekosystemach. W procesie spontanicznego udomowienia i tworzenia wysoce produktywnych i wysokiej jakości form roślin ich układ odpornościowy został osłabiony. W przypadkach, gdy selekcja odbywa się bez zwracania uwagi na odporność, jej osłabienie ma miejsce w naszych czasach.

Najważniejszym zadaniem hodowli, genetyki, biologii molekularnej i entomologii jest poszukiwanie sposobów połączenia wysokiej wydajności i innych cennych ekonomicznie właściwości roślin z oznakami ich odporności. Pożądane jest, aby podstawa odporności była poligeniczna.

Pytanie jest najprościej rozwiązane, gdy możliwe jest wyizolowanie roślin z populacji istniejącej odmiany, która jest wysoce odporna na jeden konkretny patogen. Do tej selekcji można zastosować różne metody selekcji i metody analityczne, które uwzględniają niejednorodność populacji odmiany..

Przy opracowywaniu programów hodowlanych bardzo ważny jest rodzaj zapylania populacji roślin (zapylenie krzyżowe, samozapylenie lub populacja należy do grupy pośredniej). Prace selekcyjne dotyczące odporności na patogen należy przeprowadzić z uwzględnieniem następujących czynników: w populacji roślin z pierwszej grupy jednostką analizy jest pojedyncza roślina, a druga to populacja (odmiana lub linia).

Tradycyjne metody hodowli w tworzeniu genotypów odpornych na choroby i szkodniki

Wybór. Zarówno ogólnie w przyrodzie, jak i w działalności hodowlanej, selekcja jest głównym procesem pozyskiwania nowych form (tworzenie gatunków i odmian, tworzenie ras, odmian). Selekcja jest najskuteczniejsza podczas pracy z uprawami przez samozapylające, a także roślin rozmnażających się wegetatywnie (selekcja klonów).

W hodowli oporności selekcja jest skutecznie wykorzystywana zarówno sama (jest to główna metoda podczas pracy z martwiczymi patogenami), jak i jako element procesu selekcji, bez którego ogólnie nie da się zrobić żadnymi metodami selekcji. W praktycznej selekcji pod kątem zrównoważonego rozwoju stosuje się dwa typy selekcji: masową i indywidualną.

Wybór masy jest najstarszą metodą selekcji, dzięki której powstały odmiany tzw. selekcji ludowej i jest nadal cennym materiałem źródłowym dla współczesnych hodowców. Jest to rodzaj selekcji, w którym duża liczba roślin jest wybierana z początkowej populacji na polu, która spełnia wymagania dla przyszłej odmiany, natychmiast oceniając zestaw cech (w tym odporność na niektóre choroby). Zbiór wszystkich wybranych roślin jest łączony i wysiewany w przyszłym roku w postaci pojedynczej działki. Wynikiem selekcji masy jest potomstwo całkowitej masy najlepszych roślin wybranych do określonego znaku (znaków).

Głównymi zaletami doboru masy są jego prostota i zdolność do szybkiego poprawiania dużej ilości materiału. Wady obejmują fakt, że materiału wybranego przez selekcję masy nie można zweryfikować u potomstwa, a jego wartość genetyczna jest ustalona, ​​dlatego możliwe jest wyizolowanie z populacji odmiany lub cennych form hybrydowych, które są cenne w hodowli i wykorzystanie ich do dalszej pracy.

Indywidualny wybór (rodowód) - Jedna z najskuteczniejszych nowoczesnych metod hodowli na rzecz zrównoważonego rozwoju. Hybrydyzacja, sztuczna mutageneza, biotechnologia i inżynieria genetyczna to przede wszystkim dostawcy materiałów do indywidualnej selekcji - kolejny etap prac hodowlanych, odróżniający najcenniejszy od dostarczanego materiału.

Istotą metody jest to, że osobne rośliny odporne są wybierane z pierwotnej populacji, której potomstwo jest następnie rozmnażane i badane osobno.

Zaletą indywidualnej selekcji nad masą jest możliwość sprawdzenia wartości genetycznej każdego z wybranych genotypów, kontrolowania cechy u potomstwa na wszystkich etapach procesu selekcji. Ale tworzenie odmian z jednej wybranej rośliny za pomocą tej metody zajmuje dużo czasu. Selekcja indywidualna jest często stosowana jako metoda selekcji pod kątem odporności na nekrotroficzne pasożyty podczas szybkiej oceny roślin.

Zarówno indywidualny, jak i masowy wybór może być jednorazowy i wielokrotnego użytku.

Pojedynczy wybór stosowany głównie w selekcji upraw samozapylających. Jednorazowa indywidualna selekcja zapewnia sekwencyjne badania we wszystkich częściach procesu hodowlanego, wybrane raz zgodnie z pewną cechą rośliny. Selekcja masy jednorazowego użytku jest najczęściej i najskuteczniej wykorzystywana do gojenia odmian w praktyce produkcji nasion. Dlatego nazywa się to również uzdrowieniem.

Wiele wyborów bardziej odpowiednie i skuteczne w hodowli upraw zapylających krzyżowo, ich skuteczność zależy przede wszystkim od stopnia heterozygotyczności materiału źródłowego. Poprzez powtarzany dobór masy utrzymuje się odporność na nekrotrofy - patogeny takich chorób kukurydzy i słonecznika, jak fusarium, szara i biała zgnilizna itp. Stosując tę ​​metodę, odmiany słonecznika o wysokiej odporności na miotłę i słonecznik.

Hybrydyzacja. Obecnie jedną z najczęściej stosowanych metod w hodowli oporności jest hybrydyzacja - krzyżowanie genotypów o różnych zdolnościach dziedzicznych i wytwarzanie hybryd łączących właściwości form rodzicielskich.

W selekcji oporności na choroby hybrydyzacja jest celowa i skuteczna, jeśli przynajmniej jedna forma rodzicielska jest nosicielem czynników dziedzicznych, które mogą zapewnić ochronę genetyczną przyszłej odmiany lub hybrydy przed potencjalnie niebezpiecznymi szczepami i rasami patogenu.

Jak zauważono wcześniej, takie czynniki dziedziczne (geny skutecznej odporności) powstały w ośrodkach powiązanej ewolucji roślin żywicielskich i ich patogenów. Wiele z nich zostało już przeniesionych do roślin uprawnych od ich dzikich krewnych poprzez daleką hybrydyzację. Teraz są znane jako geny odporności uprawianych roślin..

Ale niepodważalnym faktem jest to, że obecnie większość tych genów jest szeroko stosowana w hodowli i utraciła głównie skuteczność, którą pokonano w wyniku zmienności patogenów. Dlatego hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa (między roślinami tego samego gatunku) w tworzeniu odpornych na choroby odmian lub hybryd w niektórych przypadkach jest mało obiecujący. Aby uzyskać pozytywne wyniki, hodowca, obejmujący formy rodzicielskie w krzyżówkach, musi być pewien wysokiej wydajności genów odporności na populację patogenu chorobowego w miejscu przyszłej uprawy odmiany (hybryda).

Na tym tle coraz ważniejsza staje się hodowla odporności zdalna hybrydyzacja (między roślinami z różnych taksonów botanicznych). W końcu rośliny dzikich i prymitywnych gatunków charakteryzują się najbardziej wyraźną odpornością. Genomy dzikich krewnych uprawianych roślin były i pozostają głównym naturalnym źródłem genów odporności, w tym złożonej odporności. Krzyżowanie uprawianych roślin istniejących odmian z dziko rosnącymi gatunkami zwykle pozwala na zwiększenie właściwości immunogenetycznych. A jeśli wcześniej zastosowanie odległej hybrydyzacji nie było bardzo popularne ze względu na trudności związane z nierównowagą genomów form rodzicielskich, powiązaniem oporności z cechami niepożądanymi ekonomicznie, wówczas opracowano metody umożliwiające rozwiązanie problemów.

Zdalna hybrydyzacja umożliwia przeniesienie plastyczności ekologicznej, odporności na niekorzystne czynniki środowiskowe, choroby i inne cenne właściwości i cechy z dzikich roślin na kulturowe. Na podstawie odległej hybrydyzacji powstały odmiany i nowe formy zbóż, warzyw, roślin przemysłowych i innych. Na przykład źródło genów odporności na pszenicę dla szkodliwych żółwi, szwedzkich much i mszyc ma charakter endemiczny na Zakaukaziu TriticumdicoccoidesKorn.

Jak pokazuje światowa praktyka, bardzo skutecznym rodzajem hybrydyzacji w hodowli samozapylających się roślin jest zrównoważony rozwój backcrosses (backcrosses), gdy krzyżówka krzyżuje się z jedną z form rodzicielskich. Ta metoda jest również nazywana metodą „naprawy” odmian, ponieważ pozwala poprawić konkretną odmianę o jeden lub drugi objaw, który jest w niej nieobecny (w szczególności odporność na określoną chorobę). Należy jednak pamiętać, że zastosowanie tej metody nie pozwala na przekroczenie wydajności odmiany, która jest „naprawiana” (i zgodnie z wymogami Państwowej Służby Ochrony Praw do Odmian Roślin Ukrainy, odmiana nie może zostać zarejestrowana, jeżeli nie przekracza standardu produktywności).

Z reguły, gdy dawca odmiany oporności na chorobę jest krzyżowany wstecznie, jest on stosowany jako forma matczyna, a niestabilna, ale wysoce produktywna odmiana (biorca oparta na oporności) jest stosowana jako forma rodzicielska. W wyniku ich krzyżowania otrzymuje się hybrydy, które krzyżuje się ponownie z formą rodzicielską (krzyżowanie wsteczne). Warunkiem wstępnym jest wybranie matczynych form dla każdego kolejnego krzyżowania wstecznego z odpornych roślin hybrydowych z poprzedniego krzyżówki znalezionych na tle zakaźnym. Potomstwo wybiera się zgodnie z fenotypem odmiany biorcy. Krzyżówki wsteczne są wykonywane do momentu prawie całkowitego przywrócenia genotypu i fenotypu biorcy, przy jednoczesnym nabyciu odporności na chorobę charakterystyczną dla dawcy.

Poprawę skuteczności hodowli roślin pod kątem odporności na szkodniki można osiągnąć, stosując wcześniej utworzone tak zwane syntetyki odporności (znane na przykład w przypadku kukurydzy). Wspomniane syntetyki powstają na podstawie krzyżowania 8-10 linii odpornościowych charakteryzujących się różną plastycznością ekologiczną i składem czynników odpornościowych. Wiele syntetyków jest dobrym źródłem do tworzenia linii odpornościowych w dalszym rozwoju prostych i podwójnych hybryd interlinicznych..

Mutageneza. W przeciwieństwie do metod hybrydyzacji są one dość pracochłonne i wymagają wielu lat pracy, aby osiągnąć ostateczny wynik, eksperymentalna (sztuczna) mutageneza pozwala na krótki okres czasu na zwiększenie zmienności roślin i uzyskanie mutacji w oporności, które nie występują w naturze.

Eksperymentalna (sztuczna) mutageneza opiera się na ukierunkowanym działaniu na rośliny różnych mutagenów fizycznych i chemicznych (jonizujących, ultrafioletowych, promieniowania laserowego, chemikaliów), w wyniku czego mutacje genów (zmiany w strukturze molekularnej genu) i mutacje chromosomalne występują w organizmach roślinnych struktury chromosomów) lub genomowy (zmiany w zestawach chromosomów).

Najcenniejsze mutacje genów w planie selekcji, które w przeciwieństwie do chromosomalnych, nie prowadzą do bezpłodności pyłków, niepłodności ani niestałości linii zmutowanych. Mutacje genowe oporności są najczęściej związane albo z wymianą zasady w pewnym regionie DNA chromosomu, albo z jej utratą, dodaniem, ruchem. W wyniku tego zmiana kodu genetycznego, a zatem zmiana fizjologicznych i biochemicznych mechanizmów komórki, co prowadzi do zahamowania wzrostu, rozwoju i reprodukcji patogenu.

Metodę sztucznej mutagenezy w hodowli w celu uzyskania odporności na choroby stosuje się w wielu krajach, ale nie można jej uznać za główną metodę uzyskiwania odpornych form roślin. Ta metoda jest najskuteczniej stosowana podczas pracy nad odpornością na rośliny rozmnażające się wegetatywnie, ponieważ ich rozmnażanie przez nasiona wiąże się z trudnym rozszczepieniem potomstwa ze względu na wysoki stopień heterozygotyczności.