Genetyczne aspekty odporności mrozu pszenicy ozimej

Odporność roślin na niskie ujemne temperatury jest jednym z głównych czynników determinujących stopień, w jakim potencjał produkcyjny pszenicy ozimej jest realizowany w większości rolniczych stref klimatycznych jej uprawy. Dlatego uprawa wysoce odpornych na mróz odmian tej rośliny, które spełniają wymagania nowoczesnej produkcji rolnej, jest najważniejszym problemem selekcji krajowej. Udane rozwiązanie wiąże się z stworzeniem genetycznej teorii uzyskiwania odmian odpornych na stres niskotemperaturowy (N. Dubinin, 1971).

Ostatnio znacznie wzrosło zainteresowanie rozwojem genetycznych podstaw selekcji odporności na mróz, o czym świadczy pojawienie się dużej liczby prac eksperymentalnych i przeglądowych (Shulyndin A.F., 1972 - Gulyaev G.V. - Rigin B.V., 1973 - Dorofeev V. F., Yakubtsiner M.M., Rudenko M.V. i in., 1976- Surkova L.I., 1978- Surkova L.I., Maksimov I.L., 1983- Orlyuk A.P., 1985- Rigin B.V., 1986 - Rigin B.V., Skurygina L.I., 1986 - Hurdue, Sauleskus, 1978) dotyczący różnych aspektów tego problemu.

Jednym z pierwszych badaczy, który zwrócił uwagę na różne stopnie zimowania materiału hybrydowego, był Nilsson-Ehle N. (1912). Obserwując dodatnie i ujemne przekroczenia w pokoleniach rozszczepialnych, zauważył poligeniczny rodzaj dziedziczenia odporności na mróz w miękkiej pszenicy ozimej. Badania cech dziedziczenia tej własności zostały następnie szeroko rozwinięte.

Zdecydowana większość prac poświęcona jest naturze dziedziczenia odporności na mróz w pierwszej generacji. Należy zauważyć, że odporność na działanie niskiej ujemnej temperatury objawia się jako cecha recesywna, dominująca lub pośrednio odziedziczona. Ponadto charakter jego dziedzictwa zależy od pierwotnych rodziców, a także warunków utwardzania i obciążenia temperaturowego. Jednak większość badaczy uważa, że ​​mrozoodporność mieszańców F1 po krzyżowaniu odmian zimowych jest dziedziczona w typie pośrednim z odchyleniem w kierunku bardziej odpornego na mróz rodzica (Lyfenko S.F., 1970-1976 - Orlyuk A.P., 1971 - Varenitsa E.T. Sotr., 1973-Rigin B.V., Barashkova E.A. i in., 1975). W eksperymentach Musicha V.I., Nefedovej A.V., Maistrenko O.G. (1979) hybrydy F1 były zwykle o 1–7 gorsze w odporności na mróz niż ich najgorsi rodzice w wieku od 14 do 40 lat. Recesywny charakter dziedziczenia zaobserwowano w mieszańcach zimowo-wiosennych (Puchkov Yu.M., 1969; N. Yerinyak, 1978 i inni), chociaż zgodnie z danymi A.F. Shulyndina (1963) hybrydy z krzyżówek miękkiej pszenicy ozimej wiosenna twarda mrozoodporność zajmowała pozycję pośrednią lub zbliżała się do rodzica zimowego.

W związku z problemem tworzenia pszenicy hybrydowej w latach 70. przeprowadzono wiele badań w celu zidentyfikowania wpływu heterozji na mrozoodporność. Obecność heterozji w niektórych kombinacjach krzyżowania zauważyli Gotsov I., Tsenov A. (1969), Abakumenko A.V. (1972), Fedin M.A. i in. (1975). Jednak Lyfenko S.F. (1976), Lastovich A.S., Savchenko N.I. (1976), na podstawie licznych eksperymentów, doszedł do wniosku, że pod względem odporności na niskie ujemne temperatury w hybrydach przed krzyżowaniem wysoce mrozoodpornych składników z formami średniego poziomu odporność na heterozję jest rzadka. Według A.P. Orlyuka (1975) heterozję odnotowano tylko w 18,8 z 442 badanych hybryd F1. A. I. Knysh i I. M. Norik (1975) stwierdzili heterozję w 30 ze 105 analizowanych mieszańców, która wahała się od 2 do 37 w ciężkim 1969 r. I od 1 do 17 w umiarkowanym 1970 r..

Na podstawie licznych danych eksperymentalnych można zatem stwierdzić, że wpływ heterozji na mieszańce pszenicy miękkiej pierwszej generacji ozimej jest bardzo rzadki, a stopień jej przejawu jest znikomy..

Literatura sugeruje, że cytoplazma powinna znacząco wpływać na przejawianie odporności na mróz jako fizjologicznej właściwości organizmu roślinnego. Jednak naukowcy nadal nie osiągnęli konsensusu w tej sprawie. Na podstawie badań wyników zimowania materiału rozmnożeniowego z krzyżówek wzajemnych, wielu autorów (Varenitsa E. T. i in., 1973–1981 - Kirichenko F.G., 1975 - Shelepov V.V., Shelepova V.I., 1975 - Shulyndin A F., 1963–1975 - Kiryan M.V., 1979 - Surkova L.I., 1982 i inni) doszli do wniosku o pozytywnym wpływie organizmu matki na mrozoodporność hybryd pszenicy ozimej. Taki efekt można zaobserwować aż do F2 i F3, aw kolejnych pokoleniach praktycznie go nie obserwuje się (Shulyndin A.F., 1963).

W wyniku badania 189 mieszańców V.N. Remeslo i L.I. Voloshina (1980) stwierdzili pozytywny wpływ wysoce odpornego na zimę składnika na zimotrwalość roślin mieszańcowych F1, który jest wyrównany w kolejnych pokoleniach. Przyjmuje się założenie (Fedin M.A., 1979), że różnice w wzajemnych mieszańcach powstają w wyniku niedopasowania między plazmogenami cytoplazmy a genami zlokalizowanymi w jądrze.

Jednak tworząc na podstawie różnych źródeł analogów CMS odmian Odesskaya 16, Odesskaya 26, Mironovskaya 808, Bezostaya 1 i Odesskaya 51, S. F. Lyfenko (1979, 1981) nie zaobserwował istotnych zmian odporności na mróz przy łączeniu cytoplazmy T. timopheevi, T. timonomum, Al. ovata z genomem pszenicy miękkiej. Praktyczny brak wpływu cytoplazmy matki na odporność na mróz we wzajemnych krzyżówach odmian o wysokiej i średniej odporności odnotowano w badaniach V.N. Musicha, A.V. Nefedova, G.G. Maistrenko (1979), V.N. Musich (1980). Poszczególne występujące odchylenia były najprawdopodobniej związane z błędami, których nie można było wziąć pod uwagę, a także ze stosunkowo niewielką liczbą analizowanych roślin (około 120). Wraz ze wzrostem eksperymentu pobierania próbek do 300 roślin, nie było różnic między krzyżami bezpośrednimi i odwrotnymi.

Nie stwierdzono również efektu matczynego w eksperymentach V. G. Lavrichenko (1978), R. A. Urazaliev, I. A. Nurpeisov i O. M. Shegebaev (1982) po zamrożeniu hybryd uzyskanych w wyniku krzyżowania równoległego. Według L. I. Surkova (1982), w krzyżówkach odmian kontrastujących z zimotrwalością, wzajemne różnice wahały się od 1 - 2 do 15, rzadko obserwowano efekt matczyny bardziej stabilnego rodzica (w 6 kombinacjach 23).

W wyniku analizy danych dostępnych w literaturze można wywnioskować, że plazmogeny mają pewien wpływ na manifestację odporności na mróz, ale jest nieistotny i obserwuje się go głównie u hybryd F1 poprzez krzyżowanie genotypów, które są wyraźnie przeciwstawione tej właściwości. Różnice między hybrydami wzajemnymi w zimotrwalości są bardziej prawdopodobne związane z wpływem cytoplazmy na odporność roślin na inne niekorzystne czynniki zimowania, takie jak skorupa lodowa, starzenie się, namaczanie, odwilż itp..

Badanie porównawcze odporności mrozów hybryd F1 z ich kolejnymi generacjami wykazało brak istotnych różnic w tej właściwości między F1 a F2 - F6 (S. Lyfenko, 1976). Podobne wyniki uzyskali inni badacze (Orlyuk A.P., 1975-Musich V.N., 1980). Według danych I. A. Nurpeisova (1982) dziedziczenie odporności na wpływ niskich temperatur ujemnych w hybrydach F2 i F3 było takie samo jak w F1, chociaż częstotliwość manifestacji dominacji była inna. W wyniku badania odziedziczalności odporności na mróz w mieszańcach pszenicy obserwuje się wysoki współczynnik dziedziczności w szerokim znaczeniu - H2, co wskazuje na istotny warunek genetyczny cechy (Fedin M.A., Barashkova E.A. i in., 1975 - Lyfenko S.F., 1976 ) Jednak w badaniach A.P. Orlyuka (1975) współczynnik dziedziczności był bardzo zróżnicowany - od 30,7 do 81,4. Autorka zwraca uwagę na wielką odziedziczalność zimotrwałości u mieszańców uzyskaną przez krzyżowanie rodziców kontrastujących w tej właściwości.

Hybrydyzacja - złożony proces ze względu na polimeryzację dziedziczenia, o czym świadczy normalny rozkład roślin na mrozoodporność w populacjach F2 i F3 (Musich V.N., 1983) z krzyżowania odmian różnych w tej właściwości. Jednocześnie wykrywane są pozytywne i negatywne wykroczenia w stosunku do rodziców (Gulyaev G.V. i in., 1973). Pojawienie się pozytywnych transgresji obserwuje się zarówno w krzyżach wewnątrzgatunkowych, jak i międzygatunkowych, jednak najwyższą częstotliwość transgresji uzyskano przez hybrydyzację genotypów odległych geograficznie (Saprygina, 1948 - Lukyanenko P.P., 1967 - Kalinenko I.G., 1968-1981 - Mironenko A M., Satarov N. M., 1971- i inni). Tak więc F.G. Kirichenko (1975) z populacji mieszańców Voroshilovskaya X Odessa 12 wyizolował jedną z najbardziej odpornych na mróz odmian - Erythrospermum 121/47. Kiedy Bezostoj 1 został skrzyżowany z 198 Belotserkovskaya, A. A. Gorlach (1975) wybrał bardziej odporne na zimę i owocne formy. V.I. Didus (1976) uważa, że ​​aby uzyskać formy transgresywne pod względem odporności na mróz i wydajności podczas hybrydyzacji, konieczne jest użycie co najmniej jednej odmiany pochodzenia hybrydowego, uzyskanej przez skrzyżowanie odmiany o wysokiej mrozoodporności z odmianą mniej odporną na zimę lub nieco odporną na zimę, ale wydajną. Stanowisko to potwierdzają badania A.P. Orlyuka (1985).

Jednak analiza dużej liczby badanych przez nas populacji mieszańców wykazała, że ​​dodatnia zmienność transgresyjna z reguły nie pojawia się u mieszańców po krzyżowaniu odmian wysoce odpornych na mróz. Jednocześnie występuje znaczna liczba strupów o niższej odporności na mróz niż oboje rodzice. Brak pozytywnego transgresyjnego cięcia z tego typu krzyżówek wskazuje na genetyczną homogeniczność odmian odpornych na rekord dla głównych genów, które determinują tę właściwość. Dane eksperymentalne pokazują, że poprzez selekcję transgresyjną ze względu na różnorodność genetyczną odmian zimowych Triticum aestivum L. niemożliwe jest przekroczenie granicy gatunkowej odporności roślin pszenicy na niskie ujemne temperatury.

W odniesieniu do rozszczepienia transgresyjnego W. William (1968) zauważył, że może to nastąpić tylko w przypadkach, gdy rodzice nie mają skrajnego nasilenia fenotypu, jaki może dać system genetyczny.

W celu uzyskania pełniejszych informacji o osobliwościach kontroli genetycznej odporności na mróz w mieszańcach pszenicy ozimej w ostatnich latach szeroko stosuje się krzyże równoległe (Surkova I.L., 1978-1982-Fedin M.A., Barashkova E.A. i in., 1975-Varenitsa E.T., 1981 - Urazameev R.A., Nurpeisov I.L., Schegebaev O.M., 1982 - Musich V.N., 1983- i inni). Stwierdzono, że w kontroli genetycznej odporności na mróz istotną rolę odgrywają addytywne, dominujące i epistatyczne działanie genów. Stwierdzono różnorodny wkład addytywnych i dominujących efektów genowych w dziedziczenie odporności na mróz i zdolności regeneracyjnej w zależności od trybu zamrażania (L. Surkova, 1982). W wyniku badania natury dziedziczenia odporności na mróz w pięciu seriach krzyżów równoległych L. I. Surkova, I. M. Maksimov (1983) ustalili, że duża część zmienności genetycznej jest nieaddytywna. Autorzy tłumaczą to trudnością wyboru pszenicy ozimej pod kątem odporności na mróz i koniecznością selekcji w późniejszych pokoleniach.

M. A. Fedin (1979) uważa, że ​​podczas hodowli na mrozoodporność konieczne jest tworzenie form o zwiększonej liczbie dominujących genów, które determinują tę właściwość. Badania A.V. Pukhalsky`ego, I.L. Maksimova, I.L. Surkova i innych (1982) wykazały, że wraz ze wzrostem liczby dominujących genów rośnie odporność na zimę odmian pszenicy ozimej.

W wyniku analizy dializy R. A. Urazaliew, I. A. Nurpeisov i O. M. Shegebaev (1982) określili wiodącą rolę dominujących genów w kontrolowaniu oznak mrozoodporności pszenicy ozimej. Jednak w eksperymentach innych badaczy (Lavrichenko, 1978-Sutka, 1981) dominujące geny działały w kierunku malejącym, a geny recesywne działały w zwiększaniu odporności na mróz.

W wyniku zastosowania krzyży równoległych oraz metody krzyżowania górnego określono zdolność łączenia wielu odmian w mrozoodporności. Stwierdzono, że odmiany o wysokim poziomie odporności na działanie niskiej ujemnej temperatury charakteryzują się większą ogólną zdolnością łączenia. W różnych mediach genotypowych wartość odmiany Mironovskaya 808 została ujawniona jako dawca odporności na zimę i mróz (Surkova L.I., Maksimov N.L., 1983).

Jednak analiza dialleliczna nie pozwala na określenie genotypów badanych odmian na podstawie ich odporności na niskie ujemne temperatury i nie ujawnia mechanizmów interakcji genów w odniesieniu do konkretnej kombinacji, co zmniejsza praktyczną wartość danych uzyskanych z jego pomocą (Merezhko A.F., 1986). Ponadto, stosując krzyże równoległe, autorzy często wychodzą z założeń dotyczących niezależnego rozmieszczenia genów u rodziców i braku epistazy, ale nie zawsze odpowiada to rzeczywistości (Surkova L.I., 1981).

Uzyskanie aneuploidów odmiany miękkiej pszenicy Chinese Spring (Sears, 1954) pobudziło badania do głębszego zrozumienia genetycznej natury odporności na mróz, które wykazały, że odporność zimowych pszenicy miękkiej jest kontrolowana przez złożony system genetyczny. Ponadto, jeśli na początku badań cytogenetycznych zaobserwowano osiem chromosomów, które determinowały przejaw właściwości odporności na mróz: 5A, 7A, 1B, 2B, 1D, 4D, 5D (Morris, 1962-1973), wówczas zidentyfikowano pięć kolejnych (tab. 1) Charakterystyczne jest, że w różnych odmianach kontrola ta jest przeprowadzana zarówno przez chromosomy tego samego typu, jak i przez ich różne liczby (od trzech do siedmiu).

Tabela 1

Kontrola genetyczna odporności na mróz w różnych odmianach pszenicy ozimej

Badając widma elektroforetyczne białek przechowujących, A. A. Sozinov, F. A. Poperel (1976, 1979) ustalili związek między różnymi odmianami miękkiej pszenicy ozimej a allelami loci kodujących gliadynę. Zapasowe białka najbardziej odpornych na mróz odmian zawsze zawierają bloki składników gliadyny Gld 1A1 lub Gld 1A2, Gld 1D5, Gld 6AZ, Gld 6D2.

Analizując przyczyny gwałtownego wzrostu odporności na mróz pszenicy heksaploidalnej, E. A. Barashkova, E. N. Alekseeva i E. F. Migushova (1977) wskazują na ogromne znaczenie dodania genomu D do genomu AB gatunków tetraploidalnych. Jednak A. Limin, D. Folwer (1984), w oparciu o badanie interakcji genów w syntetycznych amfidiploidach, uważają, że wzrost odporności na mróz pszenicy miękkiej nie jest związany z genomem D, ale nastąpił w wyniku mutacji i rekombinacji z późniejszą selekcją na poziomie heksaploidalnym.

Wyniki badań cytogenetycznych i biochemicznych potwierdzają zatem wnioski dotyczące poligenicznej natury odporności na mróz, uzyskane wcześniej na podstawie analizy hybrydologicznej.

Zdolność do pszenicy ozimej zależy przede wszystkim od rodzaju uprawy zimowej. Dlatego intensywnie badany jest charakter związku między uprawami ozimymi a stabilnością organizmu pszenicy przed działaniem niskich ujemnych temperatur.

Badania K. Tsunevaki, T. Halloron i A. Pugsleya umożliwiły ustalenie, że wiosenny typ rozwoju pszenicy jest determinowany obecnością jednego lub więcej z czterech dominujących zimowych inhibitorów Vrn1 - Vrn4, a zimą zapewnia stan recesywny wszystkich czterech genów (Pugsley A., 1972). Określono lokalizację genów wernalizacyjnych w chromosomach 5A, 5B, 5D i 2B. Jednak po przeanalizowaniu dużej liczby pszenicy jarej A.F. Stelmakh, V.I. Avsenin (1983, 1985) nie znalazł genotypów z locus Vrn4.

Warto zauważyć, że część systemu genetycznego odporności na mróz jest kontrolowana przez identyczne chromosomy z rodzajem rozwoju. Szczególnie dla odmian odpornych na mróz Odessa 16 i Mironovskaya 808. Wielu autorów (Low C., Jenkins G., 1970-Cahalan Ch., Low C., 1979) uważa, że ​​odporność na mróz i reakcja na wernalizację są spowodowane tymi samymi czynnikami genetycznymi. Nie jest to jednak uzasadnione, ponieważ istnieją odmiany o bardzo długim etapie wernalizacji, ale niskiej odporności na mróz i odwrotnie, odmiany krótkiego etapu o podwyższonej odporności na niskie temperatury zamarzania. Ponadto w terenie wernalizacja zwykle kończy się przed ustanowieniem mrozu (Fedorov A.K., 1960-Dolgushin D.A., 1963), jednak nie powoduje to spadku poziomu mrozoodporności (Babenko V.I., Biryukov S. V., 1975), zwykle maksimum w środku zimy. Według A. Pugsleya (1963) i Gonjon C. i wsp., (1968), geny powodujące pszenicę ozimą nie są identyczne z genami odporności na mróz. Dane literaturowe dotyczące lokalizacji właściwości mrozoodporności i szału zimowo-zimowego u roślin pszenicy wskazują, że są one kontrolowane przez złożone systemy genetyczne zlokalizowane na identycznych chromosomach, przynajmniej w odmianach odpornych na mróz. Jednocześnie geny odporności na mróz są niezależne od zimowych czynników rozwojowych, jednak podczas hartowania te ostatnie mają plejotropowy wpływ na tworzenie odporności rośliny pszenicy na niską ujemną temperaturę (Fedin M.A., 1979).

W literaturze są przykłady pojawienia się zimowych form pszenicy z krzyżujących się odmian wiosennych (Vavilov N.I., Kuznetsova E.S., 1923). Szczegółowe badanie tego zjawiska w ostatnich latach pozwoliło A.F. Stelmakhowi i V.I. Avseninowi (1987) opracować metodę produkcji roślin zimowych, która opiera się na hybrydyzacji niektórych miękkich pszenicy jarej Vrn. Jednocześnie, w zależności od elementów krzyża, 1/16 lub 1/64 zimowych potomków zostaje rozszczepionych w F2. Zamrożenie takich genotypów w większości przypadków wykazało bardzo niską odporność na mróz. Niemniej jednak znaleziono formy, które przewyższały średnią mrozoodporną odmianę 1 Bezostaya pod względem odporności na niskie temperatury zamarzania. Wskazuje to na prawdopodobieństwo występowania genów odporności na mróz w puli genów pszenicy jarej oraz możliwość uzyskania w ten sposób całkowicie nowego materiału źródłowego pszenicy ozimej dzięki tej właściwości.

Po zakończeniu etapu wernalizacji opóźnienie rozwoju pszenicy ozimej określa się poprzez włączenie systemu genetycznego wrażliwości fotoperiodycznej. Ustalono, że wrażliwość na fotoperiod jest recesywna, a niewrażliwość jest określana przez dominujące geny Ppd 1-3, które są zlokalizowane odpowiednio w chromosomach 2D, 2B i 2A (L. Dylenok, A. P. Yatsevich, 1984). Ponadto, zgodnie z siłą reakcji na fotoperiod, chromosomy są ułożone w następujący sposób: 2D>2A>2B (Scarth, Low, 1984). Charakterystyczne jest to, że przed pojawieniem się Bezostoy 1 wszystkie domowe odmiany pszenicy ozimej miały wyraźną reakcję na krótszy dzień, podczas gdy obecnie produkowane genotypy są w większości fotoneutralne (Dolgushin D.A., 1980 - Musich V.N. 1983). Zaangażowanie dominujących genów Ppd w pulę genów pszenicy dramatycznie zwiększyło potencjalną produktywność nowych odmian i ich wczesną dojrzałość.

Spowodowało to jednak obniżenie mrozoodporności współczesnych odmian.

Analiza związku między wrażliwością fotoperiodyczną a odpornością pszenicy ozimej na mróz wykazała, że ​​istnieje pewna zależność między tymi właściwościami - w większości przypadków mrozoodporne odmiany opóźniały koszenie w krótkim dniu w większym stopniu niż mniej stabilne. Jednak zależność nie jest absolutna. Wstępne badanie linii szczepu Mironovskaya 808 izogenicznych w loci Ppd uzyskanych w laboratorium genetyki pszenicy prywatnej w pszenicy VSGI (Stelmakh A.F., Kucherov V.A., 1984) wykazało brak istotnych różnic w odporności na mróz między nimi.

Tak więc obecnie koncepcja genetycznego określania właściwości mrozoodporności została znacznie rozszerzona, co zapewni bardziej ukierunkowaną hodowlę w celu stworzenia odmian pszenicy ozimej odpornych na niskie ujemne temperatury, które spełniają wymagania nowoczesnej produkcji rolnej.