Hodowla pszenicy na odporność na choroby

Autor ogólnej biologicznej teorii odporności jest wybitnym naukowcem z kraju I.I. Miecznikow

. Opracowano doktrynę odporności roślin na choroby zakaźne N. I. Wawiłow. Uważał, że odporność na pasożyty rozwinęła się podczas ewolucji roślin w ich centrach pochodzenia na tle długotrwałej naturalnej infekcji, w wyniku czego rośliny nabyły geny odporności i patogeny zdolne do tworzenia nowych ras fizjologicznych - genów wirulencji. Zasadniczo selekcję pszenicy na odporność na choroby przeprowadza się w taki sam sposób, jak w przypadku innych właściwości, z tym wyjątkiem, że w tym przypadku hodowca zajmuje się dwoma systemami genetycznymi. Pomimo tego, że w zasadzie możliwe są powiązania genetyczne i w praktyce hodowlanej występują, dziedziczenie odporności na choroby występuje niezależnie od innych czynników, co pozwala łączyć odporność na jedną lub kilka chorób z produktywnością, jakością, odpornością na zimę, odpornością na suszę itp. ., wykorzystując do tego cały arsenał metod genetyki i selekcji. Znane są dwa rodzaje odporności roślin na patogeny chorób grzybowych: specyficzne lub pionowe i niespecyficzne lub horyzontalne. Różnią się sposobem manifestacji kontroli genetycznej oraz wpływem na rozwój epifitotii..

Stabilność pionowa - wtedy roślina jest odporna na jedną rasę patogenu. Z reguły objawia się w postaci reakcji nadwrażliwości i jest kontrolowany mono- lub oligogenicznie. Relacje u żywiciela - system pasożytów są zgodne z hipotezą Flory „gen kontra gen”. Ponieważ podział na potomstwo na tej podstawie zwykle pasuje do prostych lub mendlowskich relacji, stabilność ta jest wygodna w hodowli. Jego wadą jest niska stabilność..

Według A.A. Voronkova (1980), w warunkach ZSRR odmiany pszenicy tracą odporność na brązową rdzę w ciągu 5-10 lat, jednak odmiany Aurora i Kaukaz, który posiadał taką stabilność, utracił ją już w trzecim roku po dystrybucji w produkcji. Powodem tego jest szybkie nagromadzenie zjadliwych biotypów rasy 77 pasożyta..

Nadzieje na długą lub stabilną odporność pszenicy na patogeny są związane z poziomą (ogólną) odpornością, która jest niezależna od ras tych ostatnich. W tym przypadku rozwój pasożyta nie jest całkowicie wykluczony, ale nie występują znaczące epifitotie. Ten rodzaj oporności jest kontrolowany przez dużą liczbę genów, które indywidualnie nie mają żadnego wyraźnego efektu fenotypowego, ale wykazują swój wpływ tylko w całości z powodu addytywności. Dlatego odporność niespecyficzna jest znakiem ilościowym, który można znacznie zmodyfikować pod wpływem czynników środowiskowych i wieku rośliny. Typowym przykładem takiej odporności może być odporność odmian Mironovskaya 808 przeciw mączniakowi, Cappelle desprez przeciwko cercosporellosis, która utrzymuje się przez dziesięciolecia.

W praktyce hodowlanej bardzo ważne jest, aby wiedzieć, jaki rodzaj odporności jest zaangażowany. Można to ustalić na podstawie fenotypu potomstwa rozszczepialnego. Jeśli u potomstwa kontrastującej oporności rodziców w F1 wykryta zostanie dominacja cechy, aw F2 nastąpi podział na 2-3 wyraźnie odróżnialne klasy stabilności, dlatego odporność jest kontrolowana przez oligogeny i jest pionowa. Jeśli w F1, a zwłaszcza w F2, tworzy się ciągła seria roślin o różnych podatnościach z maksymalną liczbą średnich podatności, to oporność jest oczywiście kontrolowana przez poligeny i jest pozioma. Z tą odpornością trudniej jest pracować..

Sukces pracy nad odpornością zależy w znacznym stopniu od skuteczności dawców i sztucznych środowisk zakaźnych.

Hodowla pszenicy na odporność na rdzę

Nie tak dawno temu stworzenie odmiany pszenicy ozimej odpornej na wszystkie trzy rodzaje rdzy było prawie niemożliwe. Niemniej jednak takie odmiany istnieją już w naszym kraju. Niedawno Yu. M. Puchkov poinformował, że nowe odmiany tej kultury Dialog i Array przeniesione do Państwowego Testu Odmian ZSRR w 1986 r. Są odporne na żółtą, macierzystą i brązową rdzę w warunkach Terytorium Krasnodarskiego.

Istnieje 10 głównych genów odporności pszenicy na żółtą rdzę. Z uwagi na fakt, że ten patogen nie jest bardzo zdolny do tworzenia nowych ras fizjologicznych, wiele genów jest przeciwko nim skutecznych, w szczególności Yrl, który jest obecny w próbce Chiniz 166, odmiany Calyanson i Nadadores, Yr3a, Yr4a (Capelle Depré), a zwłaszcza Yr5 (Album Triticum spelta), Yr8 (Porównanie), Rok 10 (Moreau) i niektóre ich kombinacje. W odmianach Bezostaya 1 i Mironovskaya 808 L. K. Anpilogova i G. A. Kraeva (1974) przyznali obecność 3 genów odporności na ten patogen, z których jeden jest dominujący, a pozostałe dwa są recesywne. Istnieje wiele oznak polowej, wiekowej lub niespecyficznej odporności na żółtą rdzę odmian Mironovskaya 808, Bezostaya 1, Illichivka, Surf, Swedish Stark, English Bercy, Holdfast, Little Joss, Wilmoren 27, Dutch Felix and Manella, West German Jubilee and Caribo. Są przykładem długoterminowej odporności na tę chorobę. Powszechne stosowanie odmian Mironovskaya 808 i Bezostaya 1 w ZSRR, które najwyraźniej mają oba rodzaje odporności, doprowadziło do powstania wielu nowych odmian, które hamują występowanie epifitotii żółtej rdzy. Istnieje 37 znanych genów, które kontrolują specyficzną dla rasy odporność pszenicy na rdzę łodygi. Ich działanie jest dominujące lub recesywne, istnieją geny działania addytywnego, w wyniku czego mogą wystąpić transgresje. Wybór pszenicy na odporność na tego rodzaju rdzę ma długą historię. Wcześniej hodowano odmiany pszenicy o odporności mono- lub oligogennej, na przykład markiza, w którym właściwość ta była kontrolowana przez geny. Sr5 i St7b, Manitu (Sr5, Sr6, Sr7a), Selkirk (Sr6, Sr7b, Sr9d) Obecność głównych genów odporności wykryto w odmianach Kenii, Australii, Meksyku i Kanady. Z opisanych genów Sr6 (obecny w odmianach Kenya Stoke, Kentana, Afryka, Fortune, Eureka itp.), Sr11 (Gabo, Flevina, Kenya Farmer, Lee, Timstein, Sonora 64, Tobari 66, Dimitrovka 5-14 itp.), Srl3 (Drops emmer, Kapshtein, Dakota) określają odporność na większość znanych ras patogenu, chociaż nie zidentyfikowano jeszcze żadnego genu, który byłby skuteczny przeciwko wszystkim rasom.

Według danych L. A. Smirnova i E. V. Kuznetsova (1974) gen najczęściej występuje w odmianach selekcji krajowej Sr5, który jest skuteczny na wszystkich etapach rozwoju roślin. Stwierdzono go w odmianach Mironovskaya 808, Rannaya 12, Bezostaya 1, Kaukaz, Aurora, Skorospelka 35. Ci sami autorzy zidentyfikowali nowy, nie opisany wcześniej czynnik odporności, w odmianach Kaukaz, Aurora, Skorospelka 35 i RPG 14/44, który kontroluje odporność na wszystkie rasy patogenów rdzy łodygowej znalezione na Północnym Kaukazie. Obecnie opisano 31 genów, które kontrolują pionową odporność pszenicy na brązową rdzę, jednak większość z nich w populacji pasożytów europejskich ma już bardzo zjadliwe patotypy. Skuteczny przeciwko patogenowi, co oznacza, że ​​tylko kilka genów jest najbardziej użytecznych w hodowli w celu uzyskania odporności: Lr9 (zidentyfikowany w odmianach Transfer, Arthur 71, Riley 67, Abe, Mack Nair 2205), Lr19 (Agatha, Agrus), Lr23 (Gabo, Timstein, Lee, Kenya Farmer, Rocta itp.), Lr24 (Agent, Preska, Lyuboy, Parker 76 itp.), Lr25 (Transfed, Transek). Biorąc pod uwagę możliwość przeniesienia uredosporów z regionów południowych i południowo-zachodnich do regionów północnych i północno-wschodnich, pojawiła się potrzeba ograniczenia wykorzystania genu Lr23 w programach hodowlanych w ZSRR w celu uniknięcia jednorodności genetycznej przede wszystkim odmian pszenicy ozimej, co może prowadzić do szybkiej akumulacji zjadliwych klonów tego genu.

A. A. Voronkova (1980) zaleca stosowanie w programach selekcyjnych jako dawców niespecyficznej odporności następujących odmian: Frontana, Selkirk, Pembina, Atlas 66, Biserka, Syrenka, Early 12, Skorospelka 36, ​​Severokubanka, Lakota, Kandel 18.

Ponieważ czynnik sprawczy brązowej rdzy ma bardzo wysoką zdolność do formowania, zaproponowano takie wymogi selekcji, jak strefowanie źródeł lub geny odporności, tworzenie odmian wieloliniowych, umieszczanie odmian o różnych podstawach genetycznych dla tej cechy na drodze wprowadzania zarodników. Ważnym miejscem w badaniach nad hodowlą odporności na rdzę brunatną w najbliższej przyszłości powinna być współpraca międzynarodowa w krajach śródziemnomorskich. Duże nadzieje pokłada się w introgresji nowych genów odporności w genomie pszenicy zwyczajnej dzikich gatunków i ich krewnych, w nowych metodach selekcji związanych z biotechnologią i inżynierią genetyczną.

Hodowla pszenicy na odporność na smut

W swoim najnowszym podsumowaniu Mac Intosh (1983) wymienia 10 głównych genów odporności pszenicy na smut i karłowate smutki, a ich lista została uzupełniona w ostatnich latach. V.I. Krivchenko (1984), E.T. Varenitsa i A.F. Mozgova (1979) ujawnili nowy gen, nie opisany wcześniej w odmianie Zarya, odziedziczony z kanapy szarej trawy i tymczasowo oznaczony symbolem Btz. Cztery wcześniej nieznane geny odporności pszenicy na smutek zidentyfikowali L.I. Mochalova i I.G. Odintsova (1986) na podstawie badań przeprowadzonych w Moskiewskim Instytucie Naukowo-Badawczym do Zastosowań Przemysłowych i Komercyjnych. Jeden gen (Bt11) oprócz genu Bt10, zidentyfikowane w linii Sel. M-66-23 pochodzi ze Stanów Zjednoczonych, co jest akceptowane jako tester monogeniczny tego ostatniego. Obecność dwóch niezależnych genów odporności, które zgodnie z międzynarodową klasyfikacją są oznaczone jako Bt12 i Bt13. Próbka 5221 Erythrospermum hodowla tego samego instytutu ma gen Bt14.

Nie wszystkie znane geny odporności są równie skuteczne wobec regionalnych populacji smutków w ZSRR. Ponadto wartość hodowlana dawców, u których są obecni, jest bardzo różna. Wśród monogenicznych linii pszenicy ozimej Pi 178210 (Yayla 305) ma z pewnością najlepszy agrotyp, ale gen Bt8, uwięziony w nim nie jest tak skuteczny jak geny Bt9 i Bt10, które z kolei są zawarte w niezwykle prymitywnych genotypach pszenicy. Poprzez proste i nasycające krzyżowanie dawców oporności z lokalnymi odmianami pszenicy ozimej, MNIISSP stworzył obiecujący materiał źródłowy o silnej odporności na twarde smutki.

Wybór pszenicy ozimej na odporność na mączniaka prawdziwego

Wybór pszenicy ozimej na odporność na mączniaka prawdziwego jest trudny ze względu na niezwykle wysoką zdolność patogenu do tworzenia nowych patotypów zarówno wegetatywnie, jak i seksualnie. Historia hodowli pszenicy na odporność na nią jest ciągłą listą strat odporności u nowych odmian po stosunkowo krótkim okresie po ich rozprzestrzenieniu. W katalogu genów pszenicy Mac Intosh (1983) wymienia pod symbolami 9 genów odporności na mączniaka prawdziwego Pm1-Pm9 i 2 pod postaciami Mld i M.li. Według badań przeprowadzonych przez VIR, VSGI, KNIISH, UNIIZR, w ZSRR, w tym w strefie uprawy zbóż ozimych, przeciwko pleśni pszenicy, najbardziej wydajne wykorzystanie genów P.m4a (Drops, Yuma), P.m4v (Weigenstephan M1, TP 229), P.m6 (C: I.12632, C.I.12633+Pm2, TP 114 / 65A+Pm2), Pm8 (z żyta), Mld (Halle St. 13471). Badanie przeprowadzone w latach 1986–1987. w MNIISSP (Golovatyuk L.A.), świadczy o coraz większym występowaniu w populacji patogenów w strefie leśno-stepowej ukraińskiej SSR nowych patotypów, które pokonały oporność wielu znanych dawców. Zastosowanie addytywnego działania genów umożliwiło stworzenie nowych obiecujących linii pszenicy ozimej o wystarczającej odporności na mączniaka prawdziwego, która oczywiście łączy pionową odporność na część ras z odpornością ogólną lub niespecyficzną. Ta ostatnia jest potwierdzona przez testowanie tych linii w NRD, Czechosłowacji, a także w warunkach produkcji w regionach Kijowa, Czerkasy, Żytomierz, Chmielnicki i Lwów.

Wybór pszenicy na odporność na zgniliznę korzeni

Zgnilizna korzeni pszenicy ozimej. Ponieważ masowy rozwój zwykłej zgnilizny korzeni pochodzenia fusarium-helminthosporious zależy od środowiska, wybór pszenicy na odporność na nią praktycznie pokrywa się z celami i metodami hodowli odporności na czynniki stresowe, z selekcją adaptacyjną. Uwzględnia to nie tylko stabilność, ale także wytrzymałość odmiany. Jak wykazały badania przeprowadzone na Węgrzech (Mesterhazy A., 1977) oraz w Wszechrosyjskim Państwowym Instytucie Prawa (Klechkovskaya E.A., 1985), odporność pszenicy ozimej na fuzariozę, w tym na zgniliznę korzeni i szyjki korzenia, jest znaczącym znakiem. U potomstwa hybrydowego dość często dochodziło do dodatnich przekroczeń oporu i wytrzymałości na zgniliznę fusarium.

Podstawy hodowli pszenicy ozimej w celu uzyskania odporności na opiobową zgniliznę korzeni nie zostały jeszcze opracowane. W związku z tym w NRD wykonano wiele pracy (Wächter V., 1984). Aby określić tolerancję, numery hodowlane wysiewa się w zarażonych i niezakażonych obszarach. Straty w uprawach wskazują stopień wytrzymałości. Obecnie nowe tradycyjne metody oceny odporności pszenicy zostały dodane do tradycyjnych metod sztucznego zakażania roślin czynnikiem sprawczym ophioboleza (Grigoryev M.F., 1976; Lesovoi M.P. i in., 1985). Odporność pszenicy na czynnik wywołujący cerkosporellozę jest dziedziczna poligenicznie. Kontrola tej właściwości u głównego dawcy pszenicy miękkiej, odmiany Cappelle Desprez, zachodzi przy udziale chromosomów 1A, 2B, 5D i 7A (Law G. i in., 1976) oraz w próbie VPM1, otrzymane przez odległą hybrydyzację, chromosomy 7D genom D. od Aegilops (Dosba F. i Dussino J., 1980). Analiza dialleliczna wykazała, że ​​addytywne przenoszenie i epistaza genowa zachodzą w przenoszeniu oporności. Udowodniono możliwość wystąpienia przekroczeń oporności w fazie dorosłej rośliny. Odnotowano różnice w niektórych kombinacjach między wzajemnymi skrzyżowaniami. W ostatnich latach w MNIISSP (Doroshenko N.V., Vlasenko V.A., 1983) zidentyfikowano okazy odmian o różnej odporności na cercosporellosis wśród światowej odmiany miękkiej pszenicy i opracowano program selekcji odporności. Na podstawie krzyżówek odmian Mironovka z dawcami i źródłami wysokiej i umiarkowanej oporności (Roazon, R5.1, Rr1.11, Vala, Lutescens 6538 itp.), Uzyskano nowe formy pszenicy ozimej, które były 2-3 razy lepsze w odporności na cerkosporellozę, oraz w niektórych latach i 5 razy w lokalnych strefach, bardzo wrażliwe odmiany Mironovskaya 808, Illichivka, Polesskaya 70.

Zauważalne sukcesy w hodowli pszenicy na odporność na fusarium kolców, septorię liści i kłosów, choroby wirusowe nie zostały jeszcze osiągnięte (1989).