Wzrost i rozwój pszenicy

Znaczna część strefy uprawy pszenicy w ukraińskiej SSR jest narażona na susze powietrzne i glebowe, niskie temperatury zimowe i skorupę lodową, burze piaskowe, wybuchy epifitotii chorobowych i szkodników, a rośliny często cierpią z powodu wylegania. Dziś nie możemy nie brać pod uwagę tych obiektywnie istniejących czynników środowiskowych, które obniżają poziom produkcji zbóż, iw związku z tym musimy stale ulepszać zarówno modele nowych odmian hodowlanych, które zapewniają wysoką i stabilną produktywność ekonomiczną, mniej zależną od warunków pogodowych, a także system środków rolnych , system rolnictwa. Tworzenie nowych odmian, pełne wykorzystanie ich potencjału plonu w określonych warunkach produkcji rolnej jest niemożliwe bez wiedzy i uwzględnienia wzorców wzrostu i rozwoju roślin pszenicy, możliwych odchyleń w procesach wzrostu i rozwoju wraz ze zmieniającymi się warunkami uprawy, ich wpływu na tworzenie cennej ekonomicznie części plonu, tj. ziarna.

Każdy etap ontogenetycznego rozwoju pszenicy charakteryzuje się pewnymi wymaganiami dotyczącymi warunków uprawy, a maksymalną wydajność można uzyskać tylko wtedy, gdy metody agrotechniczne spełniają te wymagania wynikające z biologicznych właściwości odmiany. W naszym kraju wieloletnie badania pod kierunkiem prof. F. M. Kuperman, rozpoczęty w Odessa Agricultural Institute i ukończony na Uniwersytecie Moskiewskim. M.V. Lomonosov, badał podstawowe prawa morfogenezy okrytozalążkowych, w tym pszenicy, dorastając w sekwencji dwunastu etapów organogenezy. Pytanie to jest w pełni odzwierciedlone w literaturze krajowej (Kuperman F.M., 1977); dlatego fragmentarycznie zajmiemy się fenotypami wzrostu i rozwoju rośliny pszenicy, podkreślając jednocześnie główny punkt współczesnej morfofizjologii, który determinuje strategię selekcji i technologię rolniczą. Realizacja potencjalnej produktywności genotypu zależy od stopnia optymalizacji warunków niezbędnych do przejścia przez etapy organogenezy, przy których każdy tworzy podstawę do pomyślnego przejścia kolejnego etapu wzrostu i rozwoju. Kompensacja niedociągnięć poprzedniego etapu w następnym jest trudna i często niemożliwa.

I etap organogenezy pszenicy zaczyna się w nerce rośliny macierzystej i kończy się, gdy kiełkują nasiona. Jest to najbardziej krytyczny okres dla produkcji nasion: podczas jego przelotu powstają właściwości plonowe nasion, ich warunki siewu, które w dużej mierze determinują tworzenie się korzeni, łodyg i liści zarodkowych. W praktyce rolniczej ważne jest, aby prognozować pojawienie się sadzonek i określić czas trwania siewu - okres sadzenia. Przy optymalnej dostępności wody wartość tego okresu jest ograniczona sumą średnich dziennych temperatur pszenicy określonych wzorem: Еt = 50 + 10n + 20 (Nosatovsky A.I., 1965), gdzie n jest głębokością umieszczenia nasion, patrz Przy znanej średniej dziennej temperaturze (t ° ) okres siewu - sadzonki dość dokładnie określa się jako x = Et / t °. Optymalne terminy siewu pszenicy ozimej na Ukrainie w temperaturze 16-18 ° C i 25-30 mm wody w warstwie uprawnej zapewniają sadzonki przez 7-10 dni. Przy silnym wysuszeniu gleby od jesieni w warunkach stepowych, szczególnie podczas siewu po poprzednikach ścierniskowych, sadzonki mogą pojawić się zimą podczas odwilży, a nawet wczesną wiosną, co zwykle gwałtownie zmniejsza plony upraw ozimych.

II etap rozwoju pszenicy zaczyna się, gdy pojawiają się sadzonki, a kończy, gdy rozpoczyna się krzewienie. Jest to jeden z etapów określających wydajność siewu, związany z tworzeniem na polu optymalnej liczby roślin, w miarę możliwości wyrównany siłą rozwojową masy wegetatywnej. Technologia siewu powinna zapewnić równomierne rozmieszczenie nasion na gęstym podłożu na dokładnie tej samej głębokości, jeśli to możliwe, nie przekraczając głębokości zespołu uprawowego. Muszą być zwolnione z fitopatogenów poprzez obowiązkowe wytrawianie i zaopatrzone w nawozy w celu rozpoczęcia rozwoju sadzonek i przejścia wernalizacji odmian zimowych. Zainfekowanie nasion patogenem jest często istotnym powodem osłabienia zimotrwalości roślin, szczególnie w południowych regionach republiki i na zwiększonym tle rolniczym.

III etap rozwoju pszenicy zbiega się z krzewami jesienno-wiosennymi, gdy powstaje nadziemny układ wegetacyjny, powstają korzenie wtórne (węzłowe). W tym okresie wzrostu pszenica ozima kończy wernalizację, rośliny muszą być zaopatrzone w nawozy mineralne w celu utwardzenia i rozwoju odporności na mróz. Ponadto bardzo ważny jest optymalny stosunek składników odżywczych (średnia N: P: K == 3: 2: 2), szczególnie w przypadku odmian o stosunkowo krótkim okresie intensywności i mniej wyraźnej wrażliwości na fotoperiod na krótki dzień. Większa ilość azotu może osłabić odporność na mróz w niektórych odmianach pszenicy ozimej (Erythrospermum 127, pół karła Odessa, Obrii itp.).

IV etap organogenezy pszenicy. Na tym etapie powstają guzki kłoskowe, rozciągane są dolne międzywęźle łodygi (początek wyjścia do rurki), maksymalny wzrost w systemie korzeniowym (2,5–3 cm dziennie).

To na III i IV etapie organogenezy z góry określona jest możliwa wielkość kolca, dlatego ważne jest stworzenie warunków dla maksymalnego wykorzystania nawozów mineralnych w tym okresie, do czasu karmienia i podlewania.

V - VI etapy organogenezy pszenicy charakteryzujący się ostatecznym tworzeniem się kolców i elementów kwiatowych, w tym okresie proces tworzenia i usuwania pyłku (koniec wyjścia do rurki) jest zakończony. Na etapie V ostatecznie formuje się potencjalna liczba kwiatów w kłoskach, co oznacza ziarna w uchu. W przyszłości możliwa jest tylko redukcja elementów wydajności. Tak więc w latach suchych na etapach VI i VII gwałtownie spada ilość normalnego pyłku, a powstawanie jajników jest zakłócone, co prowadzi do znacznego spadku wydajności. Dlatego na etapie VI przeprowadza się drugie nawadnianie roślinności, i na tym etapie daje największy efekt.

VIII etap zbiega się z żłobieniem, gdy rozwija się liść flagi, górna międzywęźla łodygi stale rośnie, wzrost systemu korzeniowego osłabia się.

IX etap - okres kwitnienia, nawożenie.

X etap - tworzenie się ryjkowca, zaprzestanie wzrostu pnia. XI-XII etapy organogenezy - załadunek ziarna, osadzanie substancji w magazynie. Ziarno przechodzi przez kolejne fazy mleka, wosku i pełnej dojrzałości. Jest to najbardziej krytyczny okres dla tworzenia dobrych właściwości technologicznych ziarna, który wymaga późnego nawożenia azotem (najlepiej dolistnym) i środków w celu zwalczania robaka.

W ostatnich latach, decydując o fazach rozwoju roślin, szczególnie w zaleceniach dotyczących technologii intensywnej uprawy, kod dziesiętny etapów wzrostu stosuje się w pracach patologów roślin, fizjologów roślin i hodowców (Tottman D. R. i in., 1979). Okazało się, że jest to wygodne do przetwarzania danych eksperymentalnych na komputerze, przechowywania i pobierania ich z pamięci komputera. W tym przypadku przyjmuje się 10 głównych etapów wzrostu (0–9), które obejmują:

• 0 - kiełkowanie,
• 1 - wzrost sadzonki,
• 2 - krzewienie,
• 3 - przedłużenie trzpienia,
• 4 - wyjście do słuchawki,
• 5 - pojawienie się kwiatostanów,
• b - kwitnienie,
• 7 - dojrzałość mleka,
• 8 - dojrzałość wosku,
• 9 - dojrzewanie.

Są to tak zwane główne etapy, z których każdy, dla bardziej szczegółowego opisu cyklu życia rośliny, jest z kolei podzielony na 10 podetap, kodowanych również od 0 do 9. Na przykład, jeśli etap wzrostu jest oznaczony przez 23, oznacza to, że roślina lub siew odbywa się w fazie krzewienia (etap główny 2), a oprócz pędu głównego istnieją 3 pędy krzewienia (podstrefa 3), jeśli 32 to faza przedłużenia pędu (3) i wykryty drugi węzeł pnia (podstacja 2) itp. Ontogenetyczny cykl wzrostu i rozwoju pszenicy pod względem produkcji w procesie można podzielić na dwie powiązane czasie: pierwsza (I-VI etapach morfogenezy) jest utworzony przez potencjalnego plonu, druga (VI-XII) przeprowadza się etapy jego realizacji. Kluczem do udanego rozwoju wczesnych etapów ontogenezy pszenicy ozimej są zmiany wiosenne, które determinują nie tylko przejście upraw ozimych do rozwoju generatywnego, ale także kształtowanie właściwości, które często ograniczają plon, takich jak mroz i mrozoodporność.

Niedawno zdolność roślin niektórych odmian pszenicy ozimej (Mironovskaya 808 itp.) Do przejścia do etapu wernalizacji nie tylko na zimno, ale także w umiarkowanie podwyższonych temperaturach (+16–18 ° C) w krótkim (8 h) dniu (Dolgushin D.) A., 1962 - Razumov V.I., 1966). Odmiana Bezostaya 1 nie ma tej zdolności, a aby dokończyć wiosenne zmiany, potrzebuje tylko niskich temperatur. Okazało się, że wszystkie odmiany pszenicy ozimej wytworzone za pomocą Bezostoy 1. miały tę właściwość. Wykazano, że niezdolność do wernalizacji w ciągu krótkiego dnia została wprowadzona do odmian zimowych z pszenicy jarejnej południowego pochodzenia (Dolgushin D.A., 1980, 1983) i razem Dzięki tej właściwości południowcy przenieśli intensywniej przebiegające procesy produkcyjne do odmian zimowych. Badania metabolicznych aspektów wernalizacji pszenicy ozimej przeprowadzone w Ogólnounijnym Instytucie Hodowli i Genetyki przez laboratorium pod kierunkiem prof. V.I. Babenko wykazał, że pierwsza połowa procesu wernalizacji charakteryzuje się wzrostem syntezy di- i oligosacharydów, wolnych aminokwasów, a przede wszystkim glutaminy, kwasu glutaminowego, proliny i akumulacji RNA. Ostatnia faza wernalizacji przebiegająca na tle zwiększonej zawartości metabolitów węglowodanów-azotu i metabolizmu kwasów nukleinowych charakteryzuje się konformacyjną rearanżacją kompleksu białkowego, co prowadzi do wzrostu reaktywności i wzrostu aktywności biologicznej białek, przesunięcia piku aktywności z kwaśnej na alkaliczną RNAazę oraz wzrostu ciężaru właściwego DNA ( Biryukov S.V., 1968; Biryukov S.V., Komarova V.P., 1972). Te zmiany metaboliczne zachodzą w roślinach, które wernalizują się zarówno na zimno w ciągłym oświetleniu, jak iw cieple z krótkim dniem, co sugeruje, że zmiany te są specyficzne dla procesu wernalizacji. Badanie fizjologicznych i biochemicznych procesów wernalizacji pszenicy ozimej pozwoliło nie tylko opracować systemy uprawy, które mogą znacznie zintensyfikować te procesy, a tym samym skrócić czas ekspozycji wernalizacji na zdolności rozwoju zimowego rozwoju reprodukcyjnego, co zostanie omówione bardziej szczegółowo w następnym rozdziale, ale także ustalono podobieństwo wiele cech metabolizmu wernalizacyjnego i utwardzającego, tworzącego mrozo i zimotrwalość roślin. Powszechny pomysł obniżenia poziomu mrozoodporności pszenicy ozimej w wyniku przejścia procesów wernalizacji zorientował hodowców na tworzenie genotypów o dłuższym okresie wernalizacji, podał w wątpliwość możliwość zastosowania hybryd zimowo-wiosennych oraz połączenie właściwości wysokiej wydajności z mrozem i zimotrwalością nowych odmian.

Ostatni problem wciąż jest daleki od pełnego wdrożenia, jednak pojawiły się teoretyczne przesłanki jego częściowego praktycznego rozwiązania. Szczegółowe badania z wykorzystaniem techniki fitotronowej i możliwości sztucznego klimatu wykazały dość przekonująco, że zakończenie wernalizacji nie prowadzi do utraty zdolności rośliny do dobrego utwardzenia. Strata ta związana jest z wznowieniem intensywnych procesów wzrostu i początkiem aktywnego różnicowania punktów wzrostu, ponieważ wraz ze wzrostem temperatury rośnie długość dnia. Jesienią naturalny krótki dzień spowalnia procesy wzrostu i różnicowanie punktów wzrostu, pomaga utrzymać uśpienie nawet u roślin, które całkowicie ukończyły wernalizację, więc nie tracą odporności na mróz (Kirichenko F.G., Shalin Yu.P., 1961 - Babenko V.I., Biryukov S.V., 1971).

Ostatnia praca wykazała również, że w zależności od fazy ontogenezy i stopnia zakończenia zmian wernalizacyjnych ten sam poziom zawartości ruchomych metabolitów wymiany węgiel-azot-azot i azot może mieć różny wpływ ochronny na protoplazmat komórkowy, powodując nierównomierny poziom mrozoodporności roślin. W pierwszej połowie okresu wernalizacji, charakteryzującego się wysoką aktywnością procesów metabolicznych, rośliny, pomimo zawartości znacznych ilości substancji ochronnych, tracą zdolność do dobrego utwardzenia. Jednocześnie podczas przejścia drugiego okresu wernalizacji, który charakteryzuje się pewną stabilizacją procesów metabolicznych, substancje ochronne mają bardziej wyraźny wpływ na protoplazmat komórek, w wyniku czego rośliny tworzą wysoki poziom mrozoodporności.

Tempo i stopień wernalizacji sadzonek pszenicy ozimej, a zwłaszcza poziom ich „nadmiernej izolacji”, bardzo istotnie wpływają na zdolność odmian do wytrzymania szkodliwych skutków odwilży (Babenko V.I., Biryukov S.V., 1973- Biryukov S.V., Babenko V. I., 1979). Zdolność ta została zmaksymalizowana w odmianach typu Odessa 16 i Mironovskaya 808 pod koniec procesów wernalizacyjnych (dzień 50-60) oraz w odmianach Bezostaya typu 1 - w końcowej trzeciej części okresu wernalizacji (dzień 30-35). Odporność na odwilż okazała się być ściśle związana z reakcją fotoperiodyczną badanych odmian i funkcjonowaniem ich układu fotoakceptorowego - fitochromu. Im bardziej wyraźna jest reakcja fotoperiodyczna na krótki dzień w genotypie, tym dłużej pozostaje ona odporna na odwilż i utrzymuje wysoki poziom mrozoodporności.

Tak więc zdolność odmian pszenicy ozimej do poddania się wernalizacji w różnych temperaturach i warunkach oświetleniowych okazała się ściśle związana z szeregiem ważnych gospodarczo znaków i właściwości, wśród których na pierwszy plan wysuwa się wydajność i mróz oraz mrozoodporność. Według Acada. D.A. Dolgushina, niewystarczająca mrozoodporność wielu współczesnych odmian o wysokiej intensywności z południową pszenicą jarej w rodowodzie wiąże się z fotoperiodyczną neutralnością tego ostatniego. W związku z tym interesujące jest poszukiwanie dawców o bardziej wyraźnej reakcji fotoperiodycznej w ciągu dnia wśród form pszenicy jarejnej pochodzenia południowego, które biorą udział w krzyżowaniu z odmianami ozimymi. Wykonalność i skuteczność takiego wyszukiwania wydaje się nam dość prawdopodobne. W drugim okresie ontogenezy pszenicy, jak zauważyliśmy wcześniej, realizuje się potencjał produktywności poprzez uprawy. Zadaniem hodowcy jest tworzenie genotypów z najbardziej intensywnymi procesami syntezy substancji organicznych i ich depozycji do rezerwy w tym okresie, a rolnik powinien zapewnić warunki dla tych procesów. W tym okresie rola liści jako głównego narządu fotosyntezy, dostarczającego materię organiczną kwiatostanom i wylewanym ziarnom, dramatycznie wzrasta.

Zauważono pewną ciągłość w pracy liści o różnych poziomach: pierwsze trzy liście zarodkowe zapewniają wzrost 3 i 4 liści łodygi, co z kolei wzrost 6-8 liści, 5 i 6 liści zapewnia wzmocnione wzrost górnych międzywęźli łodygi i przejście etapów VI - VIII organogenezy, wreszcie 7–8 liście i łuski kwiatowe „karmią” uformowane ziarna na etapach X - XI (F. Kuperman, 1977). Podczas okresu woskowania - pełnego dojrzałości prawie wszystkie substancje z tworzyw sztucznych są zawracane do ziaren, a górne liście i międzywęźle łodygi giną. Ze wszystkich składników procesu produkcyjnego decydujące znaczenie w kształtowaniu plonu ziarna odgrywają liście wyższych warstw. Udział poszczególnych narządów w fotosyntezie rośliny pszenicy podczas okresu napełniania ziarna charakteryzuje się następującymi wartościami: kolec - 9,3, 3 górne liście - 56,2, pochewki liści - 17,5, łodyga - 17 (Nalborchik T.E., 1978). Te ogólne prawa mają wyraźny charakter odmianowy, który należy wziąć pod uwagę zarówno w modelowaniu procesu selekcji, jak i w różnych rozwijających się technologiach.

W wyniku działania aparatu liściowego w pszenicy ozimej powstaje około 20–25 produkcji ziarna, przy czym dominującą rolę odgrywają liście wyższych warstw. Wszystkie odmiany pszenicy o wysokiej intensywności charakteryzują się powolnym starzeniem się górnych liści i ich bardziej intensywną fotosyntezą podczas okresu napełniania ziarna. W rezultacie udział liści w produkcji zbóż w takich odmianach jest bardziej znaczący niż w odmianach o niskiej wydajności. Faza rozwoju roślin pszenicy, podczas której liście, zwłaszcza górne poziomy, wnoszą największy wkład do uprawy, może przesuwać się w zależności od warunków pogodowych w okresie wiosenno-letnim, od fazy wyjściowej do rurki do napełniania ziarna (Babenko V.I., 1977 ) Charakterystyczne jest, że roli arkusza flagowego nie można ograniczać wyłącznie do funkcji fotosyntetycznych (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981). Wysoce produktywne genotypy (Mironovskaya 808, Odessa 66, Aubrius) we wczesnych etapach ładowania ziarna reagują pozytywnie poprzez zwiększenie zdolności atracyjnej ucha do napromieniowania światłem czerwonym (663 nm) i niebieskim (440 nm), podczas gdy reakcja nieproduktywnych odmian na napromieniowanie światłem niebieskim jest wyraźnie wyrażona słabszy i zaczyna pojawiać się dopiero na późniejszych etapach napełniania (17-20 dni po kwitnieniu). Fakt ten wskazuje na obecność dwóch wysoce aktywnych systemów fotoakceptorów w produktywnych genotypach od początku ładowania, co stawia je w najlepszej pozycji do wykorzystania promieniowania aktywnego fotosyntetycznie.

Badania procesów fizjologicznych i biochemicznych zachodzących na 11-12 etapach organogenezy wykazały, że ładowanie ziarna jest dalekie od jednoznaczności w różnych genotypach pszenicy ozimej (Biryukov S.V., Komarova V.P., 1981, 1983). W odmianach typu Odessa 16, Mironovskaya 808, Erythrospermum 127 maksymalny wzrost masy ziarna wystąpił pod koniec nadzienia (27–32 dni po kwitnieniu). W tym okresie wzrost masy ziarna wyniósł w nich odpowiednio 51,7, 47,2 i 46,8. Zwiększona mobilizacja ciał stałych do ziaren w pierwszej połowie okresu ładowania (17–22 dni po kwitnieniu) jest charakterystyczna dla odmian Kavkaz, Odesskaya 66, Krymka, Krasnodar 622. Trzecią grupę odmian charakteryzuje intensywny, raczej jednolity wzrost wzrostu suchej masy podczas całego napełniania. Są to odmiany Bezostaya 1, Odessa 51, Stepnyak, pół-karzeł Odessa, Obriy. Odmiany Bezostaya 1, Odessa 66, Erythrospermum 127, Obry wykazały wzrost nawet w fazie wosku mlecznego - dojrzałości wosku, co umożliwia wykorzystanie potencjału produkcyjnego właściwego dla tych odmian w sprzyjających warunkach wegetacyjnych. Dane eksperymentalne charakteryzujące tworzenie i zalewanie ziarna o różnych genotypach pszenicy są interesujące z punktu widzenia określenia optymalnego modelu fizjologicznego odmiany, który może zrealizować potencjał produktywności w określonych warunkach agroekologicznych. Oczywiste jest, że genotypy z dominującym wzrostem w późnych stadiach obciążenia są bardziej narażone na suszę powietrzną i glebową, a także ekstremalnie podwyższone temperatury. Jednocześnie genotypy o intensywnym wzroście we wczesnych stadiach obciążenia w niesprzyjających warunkach wzrostu mogą znajdować się w bardziej sprzyjających warunkach, ale często po prostu nie mają czasu na zgromadzenie wystarczającej masy ziarna. Według autorów optymalny rodzaj obciążenia ma wystarczający czas trwania i równomierny rozkład wzrostu w całym okresie. Spośród współczesnych odmian pszenicy ozimej najbliższym takim idiotypem jest Bezostaya 1, Obriy i, w mniejszym stopniu, Odessa 66. Ostatnio metody współczesnej i genetyki molekularnej są coraz bardziej wnikliwe w badania ontogenezy pszenicy. Identyfikacja, lokalizacja i wyjaśnienie wpływu interakcji genów inhibitora odpowiedzi na wernalizację w niższych temperaturach ujawniły układ genetyczny, który wpływa na różnice w rodzaju i szybkości rozwoju miękkiej pszenicy. System genów OGP 1-3 w stanie recesywnym jest charakterystyczny dla form zimowych, dominacja co najmniej jednego locus, a tym bardziej dla dwóch lub wszystkich trzech, prowadzi do sprężystości. System genów Ppd kontroluje różnice w czułości fotoperiodycznej. Wyjaśnienie skutków interakcji tych genów, ich związek z tworzeniem cennych ekonomicznie właściwości, szczególnie z elementami produktywności, otwiera możliwość celowego tworzenia genotypów o określonym czasie trwania sezonu wegetacyjnego, zwiększania odporności na mróz poprzez zwiększanie ich wrażliwości na efekt rozwojowy skróconego światła dziennego i uzyskiwanie form roślin zimowych z pszenica jara.

Skompilowane katalogi odmian pszenicy według genotypów układu locus Vrn może być szeroko stosowany do wyboru par podczas krzyżowania i testowania odmian w różnych strefach ekologicznych. Uzyskane informacje są szczególnie ważne przy wdrażaniu programów hodowlanych opartych na powszechnym stosowaniu mieszańców zimowo-wiosennych (Stelmakh A.F., 1984 - Stelmakh A.F., Avsenin V.I., 1986). Zatem analiza wzrostu i rozwoju roślin pszenicy pozwala nam zidentyfikować zarówno rezerwy na zwiększenie produktywności odmian, jak i najbardziej wrażliwe okresy w ontogenezie, kiedy pewne metody rolnicze okazują się najbardziej skuteczne w zbiorach. Znajomość tych wzorów pozwala rolnikowi zbudować zintegrowany system technologii uprawy roślin z maksymalną wydajnością, a hodowca opracować optymalny model odmiany, której właściwości biologiczne najlepiej spełniają cele technologii, jej możliwości agroekologiczne i ekonomiczne.