Wybór odmian pszenicy ozimej o krótkich łodygach

Odmiany intensywne mają złożony zestaw cennych ekonomicznie cech i właściwości, z których głównymi są wysokie plony potencjalne, dobra reakcja na nawozy i inne czynniki poprawiające żyzność gleby, złożona lub grupowa odporność na szkodniki i choroby oraz przydatność do uprawy z intensywnymi technologiami oszczędzania energii i zasobów . Ponadto odmiany tego typu są prawie tak samo intensywne, jak średnio intensywne, muszą spełniać wymagania dotyczące jakości produktu, odporności na zimę, odporności na suszę itp. Odporność na wyleganie, która przede wszystkim zależy od wysokości rośliny, jest ważną właściwością odmiany typu intensywnego. Jeśli odmiany średnie i wysokie spełniają inne wymagania dla odmian intensywnych o innych parametrach, można je z powodzeniem uprawiać na wysokim tle agrotechnicznym, na suchym lądzie i w warunkach nawadniających tylko przy użyciu opóźniaczy. Większość odmian o wysokiej intensywności ma krótkie łodygi. W krajach europejskich, ze względu na wzrost poziomu rolnictwa co 50 lat, wysokość roślin pszenicy jako właściwości genetycznej spadła o około 15 cm..

Poglądy na temat zalet odmian o krótkich łodygach rozwinęły się w niezwykle złożonych sprzecznościach i podczas ożywionej debaty hodowców i praktyków rolnych. Początkowo pomysł użycia krótkiej łodygi do uprawy w dobrych warunkach agrotechnicznych, który później stał się znany jako technologia intensywnej uprawy, miał niewielu zwolenników. Następnie pomysł ten stał się bardzo popularny..

W Indiach, Meksyku i innych krajach, zwłaszcza w regionach z rozległymi terenami nawadnianymi, konwencjonalne odmiany pszenicy zostały zastąpione odmianami olucarlik, stworzonymi głównie w Międzynarodowym Centrum Poprawy Kukurydzy i Pszenicy (SIMMYT) w Meksyku pod kierunkiem znanego hodowcy Normana Borlauga. Następnie pszenica pod względem plonu ziarna brutto wyszła na górę na świecie. Na przykład w Indiach w latach 1969–1979 zbiory pszenicy brutto podwoiły się. W naszym kraju na wielu obszarach strefy pszenicy ozimej zasiane są również odmiany, które niewątpliwie należy zaklasyfikować jako niewymiarowe - takie jak Bezostoy 1. Szerokie zastosowanie tej pszenicy jako początkowej formy hybrydyzacji wpłynęło na powstanie tej samej odmiany w wielu krajach Europy i innych kontynentów. Prawdziwe odmiany pół karłów zaczęły z nami rosnąć później niż w kilku innych krajach. Wynika to przede wszystkim z niesprzyjających warunków - częstych susz gleby i powietrza, narażenia na ekstremalne czynniki w okresie zimowania upraw ozimych itp. Odmian pół-karłowatych selekcji zagranicznej w absolutnej większości nie można uprawiać w głównych obszarach dystrybucji pszenicy ozimej i jarej z powodu niskiej zimotrwałości i niewystarczającej odporność na suszę glebową, szczególnie w początkowych okresach ontogenezy.

W All-Union Institute for Breeding and Genetics, Krasnodar Rolniczy Instytut Badawczy P. P. Lukyanenko, Centrum Hodowli Donów, Ukraiński Instytut Badawczy Produkcji Roślinnej im V. Ya. Yuryeva, NPO Dnipro, NPO Selection oraz inne instytucje hodowlane i eksperymentalne w kraju stworzyły krajowe odmiany pół karłów miękkiej i twardej pszenicy ozimej, które pomyślnie przeszły państwowy test odmian i są uprawiane w produkcji. Kontrola genetyczna cechy wysokości rośliny pszenicy miękkiej i twardej ma złożony charakter. Wielu hodowców pracujących z formami krótkich łodyg bardzo często posługuje się koncepcjami karłów jedno-, dwu- i trójdzielnych, często wykorzystując je tylko do określenia stopnia różnicy wysokości roślin. W rzeczywistości cechą wysokości rośliny jest kontrolowana przez znacznie większą liczbę genów, szczególnie w przypadku tak zwanych małych genów. Genetyczny charakter znaku wysokości rośliny w pszenicy nie został jeszcze zbadany. Wiele genów karłowatych, które są dobrze znane genetykom, na przykład geny S i C, których nosicielami są gatunki pszenicy Triticum sphaerococcum i T. compactum, niewielkie lub żadne zastosowanie w hodowli, ponieważ ich funkcja wiąże się z pogorszeniem szeregu cennych ekonomicznie właściwości. Wielokrotna próba wykorzystania dominujących genów karłowatych odmian Tom Pus z Tybetu również nie powiodła się. Bezpromocna selekcja i tak zwany „trawiasty hybrydowy karłowatość”.

Podkreślając historyczne i genetyczne aspekty selekcji pół-karłowatych form pszenicy, wielu autorów zwraca się do charakterystyki japońskiej odmiany Norin 10. Powszechne zastosowanie w wielu krajach tej odmiany jako dawcy genów karłowatych w selekcji odmian o krótkich łodygach wyznacza nowy etap w selekcji pszenicy ozimej i jarej. Warto zauważyć, że nasza Krymka, pierwotnie importowana do USA, a następnie w postaci odmiany tureckiej, wyhodowana z niej przez indywidualną selekcję, również brała udział w pochodzeniu Noreen 10.

Amerykański genetyk V. A. Johnson i wsp. Odkryli, że cecha karła w Noreen 10 jest kontrolowana przez trzy główne geny. Jednak w pełni genetyczny charakter tej odmiany nie został jeszcze zbadany. Niewiele wiadomo na temat rodzajów interakcji genów powodujących skrócenie łodygi.

W oparciu o wykorzystanie genów karłowatych tej odmiany w wielu krajach świata powstała największa liczba odmian krótkich łodyg. Międzynarodowe Centrum Poprawy Kukurydzy i Pszenicy stworzyło dużą liczbę odmian pszenicy jałowej pół karłowatej i karłowatej, które są szeroko dystrybuowane w Meksyku, Indiach, Pakistanie i innych krajach..

Odmiany pszenicy ozimej zdjęcie:

Nie mniej ważny dla selekcji jest gen karła, który wraz z genotypami o krótkich łodygach został sprowadzony z Japonii. Od ponad 60 lat jest z powodzeniem stosowany w hodowli przez europejskich hodowców. Jest szczególnie rozpowszechniony w odmianach selekcji włoskiej i jugosłowiańskiej. Ten gen, choć pochodzi od odmian japońskich, podobnie jak trzy geny odmiany Norin 10, różni się jednak od nich szeregiem właściwości. Pewnego razu został wprowadzony z Klyaina 33 do Bezostoy 4, a następnie do Bezostoy 1.

W naszym kraju eksperymentalne mutanty karłowate są szeroko stosowane w selekcji odmian pszenicy ozimej półkrasnoludnych i nisko rosnących odmian. Co więcej, w niektórych przypadkach służyły one jako bezpośredni materiał źródłowy do tworzenia odmian (Kiyanka), w innych są genetycznymi dawcami krótkich łodyg w celu uzyskania materiału wyjściowego metodami hybrydyzacji..

Genetyczny charakter cechy łodygi u wielu mutantów nie został jeszcze zbadany. P. P. Lukyanenko, Krasnodar Naukowy Instytut Rolniczy wraz z Instytutem Chemii Fizycznej Akademii Nauk ZSRR, uzyskał linię mutanta pół karła z odmiany Bezostaya 1, która pod nazwą Karlik 1 była zalecana przez akademika P. P. Lukyanenko jako źródło krzyżowania podczas wyboru krótkowłosych odmiany pszenicy ozimej. Zalecenia P.P. Lukyanenko były bardzo udane. W Krasnodar Research Institute of Agriculture na podstawie Dwarf 1, odmiany pszenicy ozimej Polukarlikova 49, Relay, Krinitsa, Spartanka itp..

Odmiany Odesa 75, Lan, Progress- w mołdawskim „wyborze” NPO - Pitikul- w UNIIRSiG nazwanym na cześć VNGIRSi uzyskano w Wszechrosyjskim Państwowym Instytucie Badawczym na podstawie tego samego źródła. V. Juryjew - Polukarlik 3 w UNIIOZ - Mriy Cherson. KS Bessarab i EG Żyrow na podstawie analizy monosomalnej stwierdzili, że cecha karła w Karlik 1 jest kontrolowana przez dwa geny. Odkrycia tych badaczy potwierdzają analizy hybrydologiczne. To prawda, że ​​w tej analizie wyraźnie ujawnia się jeden skuteczny gen typu recesywnego lub słabo dominującego. Powstał w procesie mutacji. Drugi mniej skuteczny czysto recesywny gen był obecny w genotypie Bezostost 1 nawet przed ekspozycją na czynniki mutagenne. Podczas krzyżowania krasnoluda 1 z Bezostą 1, generowany jest tylko jeden gen, który powstał w procesie eksperymentalnej mutagenezy. Drugi podział nie, ponieważ jest w stanie homozygotycznym.

Oprócz genów D1, D2, D3, D4, których komplementarny efekt powoduje hybrydowy „trawiasty karłowatość”, możemy dojść do ogólnego wniosku, że wszystkie występujące formy pszenicy o krótkich łodygach zawierają jeden, dwa lub trzy geny karłowate (rht1- rht2- rht3) Jednak łączna liczba genów znalezionych w różnych. genotypy, znacznie większe. Ich identyfikacja nie jest jeszcze zakończona. Można jedynie zauważyć, że geny karłowate, które pochodzą z Noreen 10, różnią się od genów zawartych w wielu odmianach krótkiej łodygi selekcji europejskiej (Sava, Rusalka, Zlatna Dolina, Ardito, Brigantina itp.). Zmutowany gen Dwarf 1 różni się od genów innych genów, ale drugi gen tego źródła jest taki sam jak w niektórych europejskich odmianach. Geny karłowate Tom Pus są całkowicie odmienne od wszystkich pozostałych w praktycznie cennych odmianach. Indyjski hodowca, znany specjalista od odmian typu pół-karłowatego K. S. Gill (1984), wyróżnia geny karłowate odmiany karłowatej Oleson w specjalnej grupie i uważa je za nieodpowiednie do selekcji odmian typu pół-karłowatego. Badania przeprowadzone w WASH wykazały inne wyniki. Krzyżowanie karła Oleson z odmianami zimowymi umożliwia uzyskanie odpornych na zimę form krótkich łodyg o doskonałej jakości ziarna i dobrej odporności na choroby grzybowe łodygi i liści. Oprócz opisanych powyżej genetycznych źródeł krótkiego prześladowania, w naturze najwyraźniej istnieją inne nośniki genów karłowatości, które nie zostały jeszcze odkryte i nie zbadane. Tak więc wśród wcześniej uprawianych na południu naszego kraju znalazła się krótka odmiana pszenicy jarej durum Khoranka. Znak krótkich łodyg z tej odmiany był łatwo przenoszony przez hybrydyzację miękkiej pszenicy. Genetyczna natura tego źródła pozostała niezbadana..

Wszystkie główne geny karłowate są zlokalizowane na chromosomach genomów A i B, dlatego cecha krótkich łodyg jest łatwo przenoszona podczas międzygatunkowej hybrydyzacji z pszenicy miękkiej do twardej, a także do innych gatunków tego samego genomu o tym samym składzie genomowym.

Przy selekcji odmian pszenicy o krótkich łodygach i rozwoju szeregu metod agrotechnicznych do ich uprawy, w szczególności w określaniu optymalnych dawek herbicydów, bardzo ważna jest znajomość fizjologicznego i biochemicznego charakteru cechy karła.

Angielski badacz M. Gall i jego współpracownicy przeprowadzili szereg badań w celu wyjaśnienia fizjologicznego i biochemicznego charakteru funkcji genów

karłowatość w wielu odmianach o krótkich łodygach i formach pszenicy miękkiej. Ustalono, że w niektórych przypadkach geny karłowate blokują syntezę substancji wzrostowych, dlatego rośliny w okresie powstawania łodyg rosną wolniej, w wyniku czego pozostają niskie. Jeśli takie genotypy (jugosłowiańska odmiana Sava) zostaną potraktowane gibereliną w okresie wzrostu, wówczas substancje egzogenne zasadniczo nadrabiają efekt fizjologiczny, który zwykle jest wykonywany przez substancje pochodzenia endogennego, a rośliny rosną szybciej. Inne geny karłowate nie wpływają na syntezę substancji wzrostowych w roślinie, ale blokują ich wykorzystanie, a tym samym wykluczają je z procesów metabolicznych, dlatego procesy wzrostu są silnie hamowane. Podczas krzyżowania form krótkich łodyg, które należą do dwóch różnych typów w reakcji na substancje wzrostowe, obserwuje się bardzo interesujące zjawisko genetyczne - potomstwo hybrydowe E znacznie przewyższa wysokość roślin obojga rodziców i nie należy do typu krótkich łodyg. U starszych potomków hybryd, oprócz podobnych genotypów, rozszczepiane są stałe wysokie formy, a także bardzo niskie karły trygenuiczne. S. F. Lyfenko, wraz z A. Maatkerimovem i Yu. N. Piką, przeanalizowali krajowe i niektóre obce półkrwiste i nisko rosnące odmiany pszenicy ozimej pod kątem reakcji na egzogenne substancje wzrostowe (kwas giberelinowy, 2, 4-D itp.) w zależności od funkcji genów karłowatych, podziel je na trzy grupy: I - nie reaguje na substancje wzrostowe: Dwarf 1, pół-karzeł Odessa, Odessa 75, Lan, Obrii, Peresvet itp. - II - reagując na egzogenne substancje wzrostowe: Sava, Bezostaya 1 , Odessa 51- III - wysoce reaktywne, ale ich tzyvchivost w większych substancji powstrzymuje rozwój światła (stopień Zirka).

Odmiany tej ostatniej grupy różnią się znacznie pod względem wysokości rośliny. W zależności od strefy wzrostu, gęstości łodygi i intensywności nasłonecznienia mogą być pół karłami, krótkimi lub nawet średnimi formami. Badanie genetycznej i fizjologicznej i biochemicznej natury genów karłowatych wykazało, że pomimo ich stosunkowo dużej liczby (co najmniej 5), reakcja wszystkich genotypów na substancje wzrostowe jest zredukowana głównie do dwóch rodzajów - reaktywności i braku odpowiedzi, która jest spowodowana blokowaniem jednego z dwóch procesów - syntezy lub usuwanie substancji regulujących wzrost.

Większość genów karłowatych ma kumulatywny efekt, który umożliwia „dozowanie” cechy w zależności od zadań selekcyjnych. Obecnie hodowca może mieć taką różnorodność genetyczną na podstawie wysokości rośliny, co pozwala stworzyć prawie każdą odmianę miękkiej i twardej pszenicy: krasnoludy (30-50 cm) - pół karły (55-80 cm)- niewymiarowy (85-100 cm)- średni (105-140 cm)- wysoki (ponad 140 cm).

Skracaniu się łodygi pod wpływem czynników genetycznych towarzyszy restrukturyzacja jej budowy anatomicznej. Jednocześnie obserwuje się duże zmiany w wiązkach włókien naczyniowych i tkankach mechanicznych, od których w dużej mierze zależy nie tylko odporność na wyleganie, ale także wydajność roślin.

Zgodnie z obserwacjami K. G. Teteryatchenko, w odmianach typu pół-karłowatego wiązki naczyniowo-włókniste mają lepszą strukturę i lepsze możliwości zwiększenia ich głównej roli fizjologicznej - ruchu wody w górę i w dół produktów fotosyntezy wzdłuż łodygi. Większość odmian typu pół-karłowatego ma grubszą łodygę niż odmiany średnie i wysokie. Jednak przy skomplikowanych skrzyżowaniach z włączeniem wielu elementów o różnych średnicach i różnych grubościach ścianek słomy można odciąć bardzo cienkie łodygi półkłów i karłów, w tym te, w których łodygach praktycznie nie ma wolnego kanału ze względu na małą średnicę i stosunkowo dużą grubość ścianki słomy. Te formy są interesujące, ponieważ mają dobrą odporność na wyleganie i nie są uszkadzane przez muchę chlebową..

Niektórzy hodowcy uważają cienkościenne, krzaczaste, półkrwiste formy pszenicy za najbardziej obiecujące w strefie suchych stepów. Jednak większość odmian tego typu strefowych w strefie nadal należy do form o grubych łodygach. Wraz z pozytywnymi właściwościami formy pół karłów mają negatywne, które należy wziąć pod uwagę przy rozwiązywaniu problemów hodowlanych. Jedną z wad odmian typu pół-karłowatego jest krótki koleoptyl. Badania S.F. Lyfenko i N.I. Yerinyak (1980), przeprowadzone na różnych zimowych i wiosennych odmianach pół karłów, wykazały bardzo wyraźną zależność długości koleoptyli od wysokości rośliny, współczynnik korelacji między tymi wskaźnikami jest wysoki (r = 0,685 ± 0,137). Ponadto wysoka dodatnia korelacja pozostała stała i nie zależała od rodzaju oraz fizjologicznej i biochemicznej natury genu karła. Korzenie zarodkowe nie zmieniają długości ani wagi w zależności od genów kontrolujących wysokość łodygi (tab. 1).

Krótki koleoptyl jest negatywną właściwością odmiany. W przypadku głębokiego wysiewu nasion i braku wody w glebie formy z krótkim koleoptylem wykazują spadek kiełkowania w polu. Stopień dodatniej korelacji między długością koleoptylu a kiełkowaniem w terenie jest wysoki (r = 0,772 ± 0,104).

Jednak pomimo ścisłego połączenia tych znaków, w naturze nadal istnieją formy półkrwiste z długim koleoptylem. Tak więc wiosenna odmiana meksykańskiej selekcji Nainari 60, o wysokości dorosłej rośliny 60–65 cm, ma koleoptyl 9,5 cm w okresie kiełkowania. Długość ta zwykle występuje tylko w odmianach wysokich i średnich (115–140 cm).

Formy krótkich łodyg znacznie różnią się od zwykłych odmian w obszarze liści, wymiarach liniowych liści podstawy i guzków.

Badania przeprowadzone na konwencjonalnych i pół karłowatych odmianach pszenicy ozimej wykazały, że już w fazie krzewienia geny karłowate w jakiś sposób wpływają na wielkość powierzchni liścia, współczynnik korelacji między powierzchnią liści poszczególnych roślin w fazie krzewienia a ich wysokością jako cechą genotypową, co przejawia się w końcowej fazie etap ontogenezy, dość wysoki (r = 0,59 ± 0,269). Najciekawszym zjawiskiem okazało się to, że dziedziczne różnice wysokości roślin wpływają nie tylko na tworzenie wiązań korelacyjnych w obrębie poszczególnych roślin, ale także na ogólną fitocenozę sadzenia. Ponadto współczynnik korelacji między wysokością roślin a wskaźnikiem liści (stosunek powierzchni liści całej uprawy do zajmowanej powierzchni pola) okazał się bardzo wysoki dodatni (r = 0,80 + 0,20). Dlatego w procesie selekcji krótkich łodyg pszenicy należy przede wszystkim zwrócić uwagę na genotypy o dużej krzaczastości i dużych źdźbłach liści, ponieważ odmiany typu intensywnego muszą mieć dobry potencjał fotosyntetyczny. Pomimo ścisłej pozytywnej korelacji genotypowej między wysokością łodygi a rozmiarem liści, czasem można uzyskać formy hybrydowe o krótkich łodygach z dużymi liśćmi. Tak więc, pół-karłowata odmiana Yuzhnaya Zarya ma liście tej samej wielkości co średnio wysoka odmiana Odesskaya 51. Jednak duże rozmiary liści w fazie krzewienia nie wskazują jeszcze na duży plon odmiany. Ponadto silny wzrost roślin w okresie jesienno-zimowym i wczesną wiosną często prowadzi do spadku plonu. Współczynnik korelacji między wskaźnikiem liści w tym okresie a plonem ziarna osiąga średnią wartość ujemną (r = -0,37 ± 0,23).

Po wyjściu do rurki i udaniu się zarówno w krótkich, jak i zwykłych odmianach w strefie stepowej, część liści wysycha i traci rolę narządu fotosyntezy. Jednak intensywność wymierania pojedynczych liści i całych łodyg nie jest taka sama. W formach nisko rosnących i pół karłów, w przeciwieństwie do zwykłych odmian, proces ten przebiega powoli. W rezultacie obraz jest odwracany do obrazu obserwowanego w fazie krzewienia. W odmianach typu pół-karłowatego w eksperymencie przeprowadzonym w fazie napełniania ziarna wskaźnik liści wynosił 3,49–4,96, podczas gdy w odmianach zwykłych 1,5–2. Współczynnik korelacji między wskaźnikiem liści tej fazy a plonem ziarna był dodatni i raczej duży (r = 0,5 ± 0,11).

Tabela 1

Coleoptile jest długi, a siła początkowego wzrostu nasion i form miękkiej pszenicy ozimej z różnymi genami karłów

Przedstawione dane pokazują, że w procesie selekcji odmian pszenicy o krótkich łodygach należy zwrócić uwagę na tworzenie i selekcję genotypów, które są w stanie utrzymać liście w aktywnym stanie życiowym przez dłuższy okres. Wskaźnik liści podczas okresu napełniania ziarna powinien wynosić optymalny zakres 5-7. Odmiany pół karłów na południu Ukrainy muszą mieć mniejszą liściastość niż w środkowych strefach stepowych i leśno-stepowych. Pozycja liści (pozioma i wyprostowana lub wystająca) nie zależy od funkcji genów karłowatych. W procesie różnorodności hybrydowej formy o wysokich i krótkich łodygach z wystającymi i poziomymi liśćmi pojawiają się z tą samą częstotliwością. Badania wykazały, że przy plonach powyżej 35-40 kg / ha lepiej jest mieć odmiany o wyprostowanym kształcie liścia, co zwykle odpowiada temu poziomowi plonu, ponieważ przy łodydze 450-700 łodyg / m2 obserwuje się wzajemne hamowanie łodyg i liści. Średni plon ziarna odmian i form hodowlanych w doświadczeniach z pszenicą ozimą na czarnej parze był w formach z przylepnym liściem 55,68 ± 1,69 kg / ha (P = 2,17), a zwykle - 52 + 0,79 kg / ha (P = 2,37). Tak więc odmiany o wystającym liściu okazały się 3,68 c / ha bardziej wydajne niż zwykłe. Ze względu na fakt, że odmiany typu krótkiej łodygi są przeznaczone do intensywnej technologii, w której powstaje gęsta łodyga, pożądane jest, aby oprócz krótkiej łodygi miały pionowy typ liścia.

Badania eksperymentalne wykazały, że nie ma korelacji genotypowej między wysokością rośliny a rozmiarem systemu korzeniowego. Dlatego możliwe jest selektywne tworzenie odmian o krótkich łodygach z dobrze rozwiniętym systemem korzeniowym, które nie są gorsze od najlepszych odmian wysokich. Bardziej korzystna korelacja między wielkością nadziemnej i podziemnej masy roślin w odmianach typu krótkich łodyg pozwala im bardziej ekonomicznie wydawać wodę podczas okresu napełniania ziarna i skuteczniej opierać się suszom glebowym i powietrznym, co jest szczególnie powszechne w tej fazie.

Znak krótkich łodyg jest związany z wieloma ważnymi biologicznymi i ekonomicznie cennymi właściwościami roślin. Odmiany typu o wysokiej intensywności, w tym nisko rosnące i pół karły, w większości przypadków mają mniejszą mrozoodporność niż odmiany stepowe typu półintensywnego. Geny karłowate mają plejotropowy wpływ na wiele cech biologicznych i morfologicznych, które są związane z odpornością roślin na działanie czynników negatywnych w okresie zimowania. Co więcej, efekty genów karłowatości nie są jednakowo widoczne w odniesieniu do odporności na mróz i odporności na wybrzuszenie. Większość badanych genów osłabia odporność na mróz, ale zwiększa odporność na wybrzuszenie poprzez pogłębianie węzła krzewienia, co odbywa się pod wpływem skrócenia epikotylu - pierwszej międzywęźli w kształcie korzenia. Charakter genetycznego i fizjologiczno-biochemicznego związku cechy odporności na mróz z mrozoodpornością jest bardzo złożony i do tej pory jest słabo poznany. Rodzaj ontogenetycznego rozwoju roślin jest najbardziej związany z odpornością na niskie temperatury..

W wyniku analizy genetycznej przeprowadzonej przez krajowych i zagranicznych badaczy metodą monosomalną stwierdzono, że geny determinujące styl życia w zimie (proces wernalizacji) są zlokalizowane w chromosomach 2A-2D-5A-5V-5D i 7D. Inne badania z wykorzystaniem tej samej metody wykazały, że geny karłowate znajdują się na chromosomach 1B, 7B i 5D. Nawet proste porównanie wyników badań pokazuje, że co najmniej jeden chromosom (5D) jest jednocześnie odpowiedzialny za znak wysokości rośliny i proces wernalizacji. Istnieją również dowody na to, że chromosom 2A odgrywa podobną rolę. Dlatego nie tylko mrozoodporność, ale także rodzaj rozwoju rośliny może mieć wysoki stopień powiązania genetycznego ze znakiem wysokości rośliny. Jednak ze względu na polimorfizm genów karłowatych podczas selekcji możliwe jest tworzenie i wybieranie z populacji takich genotypów o krótkich łodygach, dla których ta cecha ma najmniej ujemną korelację z mrozoodpornością.

Wśród strefowych i obiecujących odmian typu pół karła nie ma wybitnych form odporności na mróz. Jednak najlepsze z nich znajdują się w tej posiadłości w pobliżu Odessy 51 i przewyższają Bezostoja 1. Istnieją również niewystarczająco odporne odmiany (tab. 2)).

Tabela 2

Mrozoodporność odmian pszenicy ozimej pół-karłowatej, żywych roślin po zamrożeniu w temperaturze 19 ° C (1981–1982)

Specjalne badania pokazują, że poprzez ukierunkowane krzyżowanie i selekcję można stworzyć odmiany o wysokiej mrozoodporności. Na przykład pół-karłowata linia hodowlana Erythrospermum 2100/81, która nie jest gorsza pod względem odporności na mróz od Odesskaya 16, do jednej z najbardziej odpornych na zimę odmian pszenicy ozimej, została uzyskana w Wszechrosyjskim Państwowym Instytucie Badań Ogólnych. Znak wysokości rośliny i funkcja poszczególnych genów karła wiąże się z nagromadzeniem rezerw i białek funkcjonalnych w roślinie, co następnie wpływa na właściwości technologiczne ziarna. Badania przeprowadzone w Wszechrosyjskim Państwowym Instytucie Szkolnictwa Wyższego przez A. N. Khokhlova, S. F. Lyfenko i N. V. Tupitsyna (1984) wykazały, że najwyższy współczynnik ekonomicznego wykorzystania w odmianach typu pół-karłowatego. Mają stosunek ziarna do słomy zbliżony do 1: 1. Średnie i wysokie odmiany mają więcej słomy niż ziarna. Prawdziwe karły o wysokości rośliny 35–50 cm mają również większy plon słomy, ponieważ ziarno jest małe i źle wykonane.
Wiadomo, że zapasowe białka w ziarnie, od których zależą przede wszystkim jego właściwości technologiczne, powstają w wyniku dwóch powiązanych ze sobą procesów: 1- synteza aminokwasów i ich bezpośrednia translokacja do zwijacza- 2) - ponowne wykorzystanie konstytucyjnych białek wszystkich organów wegetatywnych rośliny. Ze względu na fakt, że w odmianach typu pół-karłowatego masa do ponownego wykorzystania (liście, łodygi) jest odpowiednio mniejsza niż w zwykłych odmianach, mniej aminokwasów dostaje się do ziaren z powodu drugiego procesu. Oprócz ogólnych wzorców obserwowanych w tworzeniu właściwości technologicznych ziarna w odmianach pszenicy ozimej o krótkich łodygach, istnieją duże różnice w działaniu plejotropowym poszczególnych genów karłów. W tym przypadku na pierwszym miejscu jest specyfika różnych genów karłowatości. Tak więc geny karłowate, których dawcą jest odmiana Noreen 10, oprócz redukcji białka w ziarnie poprzez zwiększenie ekonomicznego wykorzystania plonu, nie wpływają bezpośrednio na pogorszenie jakości ziarna. Natomiast gen karła Krasnodara Dwarf 1 ma znaczący negatywny efekt plejotropowy na akumulację białka i glutenu w ziarnie (tab. 3)) Geny karłowate mają znaczący wpływ na ilość glutenu w ziarnie, ale praktycznie nie zmieniają jego właściwości fizycznych. Wiele odmian typu krótkich łodyg pod względem siły mąki, stabilności ciasta podczas ugniatania, wydajności objętościowej chleba i innych właściwości znacznie przewyższa najlepsze odmiany zwykłego rodzaju. Oddzielne odmiany pół karłów nie są gorsze od odmian o średnim wzroście pod względem zawartości białka w ziarnie. Przykładem są odmiany Obriy, Olviya, Prokofievka i inne, które mają wysokość rośliny 80-95 cm, a właściwości techniczne ziaren są najlepsze wśród odmian pszenicy ozimej. Są w stanie wytworzyć plon ziarna silnej pszenicy nawet w warunkach irygacyjnych, gdzie inne odmiany rzadko wytwarzają ziarno żywności. Formy pszenicy o krótkich łodygach nie różnią się pod względem podstawowych właściwości biologicznych od zwykłych odmian tej rośliny. Zgodnie z tym, wszystkie metody hodowlane opracowane i przetestowane w praktyce na konwencjonalnych formach pszenicy mogą być również wykorzystane do stworzenia odmian typu krótkiej łodygi.
Jednocześnie formy o krótkich łodygach, zwłaszcza ich grupa pół karłów, mają właściwości, które należy brać pod uwagę praktycznie na wszystkich etapach selekcji i produkcji nasion pierwotnych. Charakterystyczne w pracach hodowlanych z formami krótkich łodyg jest to, że podczas hybrydyzacji jako dawcy genów karłowatych często trzeba wybierać nie najlepsze odmiany selekcji lokalnej szeroko stosowane w produkcji, ale formy zbioru lub odmiany o bardzo odległym pochodzeniu ekologicznym i geograficznym. Wynika to z dwóch głównych powodów. Po pierwsze, zestaw i różnorodność genetyczna strefowych i obiecujących odmian o krótkich łodygach jest nadal ograniczona. Po drugie, trygeniczne, a w niektórych przypadkach, dwug genetyczne formy karłów same w sobie są nieproduktywne i posiadają kompleks innych negatywnych właściwości. Po skrzyżowaniu ze zwykłymi odmianami, takie karły mogą wytwarzać formy jedno- i dwogenowe o optymalnej wysokości roślin wynoszącej 80–95 cm, a zatem, krzyżując karłowatego karła Noreen 10 na świecie, uzyskano dużą liczbę odmian krótkich łodyg z genami jednego i dwóch karłów. Te same wyniki w krzyżach mogą dać odmiany karłów Olesen, Zimbabwe i IR 301 z Indii, Su-won (Korea Południowa), Sonchulzon (KRLD) i inne.

Tabela 3

Właściwości technologiczne ziarna półkrasnolubnych odmian pszenicy ozimej w porównaniu z jakością odmian zwykłych badanych parami (1976)

Potrzeba powszechnego stosowania form różnego pochodzenia geograficznego ogranicza możliwość zastosowania zasad doboru par do hybrydyzacji przez najmniejszą liczbę negatywnych właściwości, a także przez brakujące i wzajemnie uzupełniające się elementy produktywności. Krzyżowanie form odległych ekologicznie i geograficznie prowadzi do niezwykle szerokiej różnorodności hybrydowej i pojawienia się nieoczekiwanych form u potomstwa. Ich pojawienie się czasem pozwala na hodowlę kultury na jakościowo nowy etap, na przykład na stworzenie odmiany Bezostaya 1. Jednak prawdopodobieństwo udanych rekombinantów podczas przekraczania form odległych ekologicznie i geograficznie jest bardzo małe. Aby go zwiększyć, większość hodowców podąża ścieżką zwiększania liczby kombinacji hybrydowych, czasem nawet do 800-1500. Dla porównania zauważamy, że programy hodowlane podczas tworzenia zwykłych odmian są przeprowadzane na kombinacjach krzyżowych 50-120.

Te same wzorce genetyczne, które sprawiają, że celowe jest zwiększenie liczby kombinacji podczas przekraczania poszczególnych form, powodują potrzebę zwiększenia liczby potomstwa w P2 i starszych pokoleniach. Przy dużej liczbie heterozygotycznych loci pożądane rekombinanty pojawiają się z małym prawdopodobieństwem, a sam proces podziału trwa bardzo długo. Niektóre problemy w hybrydyzacji odległych form można rozwiązać tylko przy użyciu złożonych krzyżówek. Najlepsze wyniki dają zwykle przerywane krzyże wsteczne zastępcze i regeneracyjne, a także krzyże stopniowe. Podczas krzyżowania wysokich i krótkich łodyg pszenicy w P2 i kolejnych pokoleniach hybrydowych obserwuje się dzielenie złożonych w zależności od wysokości roślin. W populacji pojawiają się strupki o krótkich łodygach. Jednak przy gęstych uprawach można je zgubić, ponieważ są silnie uciskane przez wysokie genotypy. Aby tego uniknąć, potomstwo hybrydowe należy wysiewać w sposób rzadki, zwykle w odstępach między rzędami 45 cm i odstępie między rzędami 5-10 cm.

Podczas selekcji pierwotnych (elitarnych) roślin należy zwrócić uwagę na formy o krótkich łodygach, nawet jeśli są one znacznie słabsze niż wysokie. Formy o krótkich łodygach rozmnażane i wysiewane w czystej postaci są bardzo często bardziej wydajne niż wysokie i średnie linie tego samego pochodzenia.

Ze względu na fakt, że właściwości genetyczne określające odporność na mróz i jakość ziarna są bezpośrednio zależne od charakterystyki wysokości rośliny, odporne na zimę genotypy o dobrej technologicznej jakości ziarna są bardzo rzadkie wśród form o krótkich łodygach. Z tego powodu konieczne jest zwiększenie prawdopodobieństwa ich izolacji, poszerzenie skali upraw hodowlanych. Wiele instytucji w naszym kraju i za granicą, w ramach programu tworzenia odmian pszenicy o krótkich łodygach, ma 60-70 tysięcy szkółek hodowlanych pszenicy, a szkółkę kontrolną - 3,5-4 tys. Linii.

W związku z tym rośnie liczba laboratoryjnych i laboratoryjnych eksperymentów polowych, ale ocena form hodowlanych pod kątem mrozu, zimotrwalości i właściwości technologicznych ziarna.